Intraspecific diversity of three annual lupin species

Внутривидовые классификации трех окультуренных видов люпина(L.albus L., L.angustifolius L., L.luteus L.)

Внутривидовое биоразнообразие форм

Широко возделываемые в настоящее время в разных странах однолетние средиземноморские виды люпина (Lupinus albus L., L.luteus L., L.angustifolius L.) относятся к группе культурных растений, которые сохраняют тесные связи со своими дикорастущими родоначальниками. Они лишь частично, в той или иной степени, перешли в "культигенное" состояние, а в остальной части сохраняют обычную для дикорастущих видов флоры Средиземноморья структуру и состоят из различных экотипов.
Чарльз Дарвин (1935) пришел к заключению, что"... каждый вид образовался в одной области и расселился так далеко, как это было возможно". Виды люпина в результате развития и окультуривания также заняли свои потенциальные ареалы, и при этом приспособились к местам произрастания.
Средиземноморский регион как центр формообразования дикорастущих люпинов явился одновременно и одним из первых мест их окультуривания. Еще в древности в Греции был окультурен люпин белый (Gladstones, 1974). В Испании и Португалии возделывали на зеленое удобрение желтый и узколистный люпины (Майсурян, Атабекова, 1974). Некоторые окультуренные растения в этих местах впоследствии по разным причинам снова одичали и продолжали расти по краям полей, виноградников, дорог. Об этом свидетельствуют результаты экспедиций М.Клинковского (Klinkowski, 1938, 1939).
Из Средиземноморья окультуренный люпин распространился в другие страны - области влияния. Областями влияния в Древнесредиземноморской области, по Е.Н.Синской (1969), является Средняя и Северная Европа. Именно в эти страны и был интродуцирован в первую очередь люпин, где он также претерпел изменения в связи с различиями в погодных условиях. В связи с изложенными обстоятельствами в Средиземноморье и сопредельных странах Европы сосредоточен исключительно разнообразный генофонд люпина, значительная часть которого благодаря осуществленным экспедициям и обмену образцами между разными научными учреждениями сосредоточена в коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (ВИР).
У всех трех видов люпина можно выделить пять следующих групп:
1. Дикорастущие родоначальники культурных растений.
2. Окультуренные в разные исторические эпохи местные формы.
3. Одичавшие популяции растений.
4. Созданные человеком генетические источники и мутанты.
5. Современные селекционные коммерческие сорта.
Все пять групп представлены исключительно большим разнообразием, имеют морфологические, экологические и географические различия, чему способствовали как природные, так и антропогенные факторы. Дикорастущие растения эволюционировали в различных природных условиях, в связи с чем различаются в зависимости от региона, почвенных и климатических условий. Новую ступень эволюции в культуре прошли староместные формы.
Переход части растений в одичавшее состояние также сказался на их биологических особенностях. Это также один из этапов их эволюции. В связи с этим Е.Н.Синская (1969) отмечает, что одичавшие формы в каждом конкретном случае следует отличать от дикорастущих родоначальников культурных растений. Не исключена возможность их обратного вовлечения в культуру или использования в селекции как источников ценных признаков. Как показали наши исследования, одичавшие формы в сравнении с дикими более равномерно созревают, имеют крупные семена, отличаются повышенной устойчивостью к фузариозу и другим болезням.
Генетические источники и мутанты созданы человеком для конкретных селекционных задач.
Современные селекционные сорта прошли еще один этап эволюции. Однако и они различаются между собой приспособленностью к определенным регионам возделывания.
Большой полиморфизм у всех трех видов люпина выявлен также по морфологическим признакам. Так, у люпина узколистного установлено 4 главных типа окраски венчика цветка и 8 типов в окраске семян, у люпина желтого соответственно 4 и 9 типов, у люпина белого соответственно 5 и 6 типов (табл. ). При этом, у разных форм установлена определенная взаимосвязь этих признаков. Так, по данным Н.А.Майсурян и А.И.Атабековой (1974), например, у люпина узколистного бело-розовый венчик обычно сочетается со слабо пигментированными (кремовыми, дымчатыми), чисто белыми семенами, светло-зелеными семядолями и листьями. Розовые цветки сопровождаются бурыми, коричневыми и почти черными семенами, антоциановыми всходами и листьями, прилистниками и прицветниками. Фиолетовые и синие цветки обычно бывают у растений с темноокрашенными семенами, кажущимися почти черными, и сильно антоциановыми всходами, стеблями, листьями, черешками, прилистниками и прицветниками. Белоцветковые формы имеют, как правило, белые семена, светло-зеленые всходы и листья.
Такие закономерности явились основой для разработки внутривидовой таксономической классификации видов.


Внутривидовая таксономическая классификация

При внутривидовой таксономоческой классификации используются оттенки варьирования окраски вегетативных и генеративных органов, свойственная определенному этапу филогении вида, характер опушения, форма и окраска семян, окраска цветков в сочетании с ареалом того тлт иного внутривидового таксона.
Тесты на комплементарность и аллельность признаков показали, что окраска семенной кожуры тесно взаимосвязана с окраской венчика (Курлович, Станкевич, 1990). Эта связь отражает стабильность генетической системы, соответствующей рангам подвида и разновидности. Хорошим диагностическим признаком является окраска вегетативных органов и надичие или отсутствие антоциана. Поскольку она менее стабильна, ее лучше использовать для установления подразновидностей (subvar.).
Большой практический интерес представляют изредка встречающиеся в природе и культуре аномальные (мутантные) растения, получившие названия “topless” или “детерминантные” формы (Курлович, 1988). У них полностью или частично подавлены рост и развитие боковых побегов, столь характерные для люпинов. На главном стебле, в пазухах листьев, вместо боковых побегов образуются цветки и соцветия, реже укороченные побеги, оканчивающиеся кистями. Это обстоятельство способствует одновременному (дружному) зацветанию растений и созреванию семян. Генентическая стабильность таких форм гарантирует успех при создании сортов зернового направления. “Детерминантные” формы отличаются высокой скороспелостью и устойчивостью к болезням. Такие формы теоретически возможны у всех установленных нами разновидностей и подразновидностей, поэтому правильнее всего рассматривать их в ранге формы (forma). Кроме того, в качестве форм описаны растения с другими селекционно ценными признаками: с фасциированным стеблем, компактным расположением бобов и т.д. По мере дальнейшего изучения культур, количество межвидовых таксонов, особенно подразновидностей и форм будет постоянно увеличиваться.
Возделываемые однолетние люпины относятся к группе культурных растений, сохраняющих по настоящее время самые тесные связи со своими дикорастущими родоначальниками. Такие виды лишь частично перешли в “культигенное” состояние, в остальной части они сохраняют обычную структуру и имеют обычные крупные экотипы, соответствующие часто подвидам (Синская, 1961). Они имеют сходные параллельные ряды изменчивости признаков семян, цветков и вегетативных органов. Поэтому описание разновидностей проведено в определенной последовательности: вначале “дикий” тип с пестрыми семенами и интенсивно окрашенными цветками, затем ряд слабее окрашенных и в конце - белосемянный и белоцветковый типы. Разновидностям подчиняются подразновидности и формы. Каждая разновидность охватывает как культивируемые, так и дикорастущие формы, поскольку различия между ними лишь количественные (кроме Lupinus albus L.).

Ключ для определения видов

1. Все цветки в соцветии мутовчатые. Венчик желтый, душистый ...............................................................................III. L.luteus L.
+ Мутовчатые лишь средние и верхние цветки, нижние очередные. Венчик синий, фиолетовый, розовый и белый, без запаха .................2.
2. Нижняя губа чашечки почти цельнокрайная, верхняя глубоко надвое рассеченная. Венчик от синего до белого................II. L.angustifolius L.
+ Нижняя губа чашечки c 3 зубчиками, верхняя цельнокрайная. Венчик белый, реже фиолетово-синий .....................................L.albus L.

I. Люпин белый - Lupinus albus L.

Ключ для определения подвидов

1. Вначале образуется розетка из листьев, стебли появляются ко времени цветения. Венчик интенсивно голубой (темно-синий), с белым пятном в основании флага. Бобы 60-80 х 11-14 мм, в зрелости дробящиеся. Семена 7-10 х 6-8 х 2-3 мм, темно-коричневые, крапчатые, с толстой оболочкой .............................................................1. subsp. graecus.
+ Розетка отсутствует. Венчик розовый, розово-синий, серовато-голубой и белый. Бобы 80-150 х 16-20 мм, в зрелости не растрескивающиеся. Семена 10-14 х 8-12 х 3-5 мм, белые, реже с оранжевыми точками, с тонкой оболочкой ........................................................................2.
2. Растения лохмато-шелковисто-волосистые. Соцветия вытянутые, рыхлые. Цветки розово-синие, светло-розовые, синеватые. Чашечка с прицветником. Распространен в Египте, Палестине (ист. обл.), Израиле, Сирии, Ливии, Судане, Эфиопии......................... 2. subsp. termis.
+ Растения мягкоприжатоволосистые. Соцветия короткие, более или менее плотные. Цветки серовато-голубые и белые. Цветки без прицветников (они быстро опадают). Распространен в Средиземноморье, Центральной и Южной Европе....................................3. subsp. albus.

1. Subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et Silva, 1968, Feddes Repert, 79:52; idem, 1968, in Fl. Europ. 2:105; Chamberlain in Davis, 1970, Fl. Turk. 3:39. - L.graecus Boiss. et Sprun. 1843, Diagn. pl. or. nov. 2:15; Halacsy, 1901, l.c.:341. - L.jugoslavicus Kasimierski et Nowacki, 1961, Genet. polon. 2:115. - L.vavilovii Atabek. et Maiss. 1962, Изв. ТСХАб 44(1):239. - L.albus var.graecus (Boiss. et Sprun.) Gladstones, 1974, l.c.:7.

Typus: In cultis Graeciae, inter Spartam et Mistra, E.Boissie et W.Spruner, April 1842 (G).
Двух=, четырехлетнее растение в природе, а в культуре однолетнее. Вначале образуется розетка из листьев. Стебли появляются ко времени цветения. Венчик темно-синий, с белым пятном в основании паруса. Бобы 60-80 х 11-14 мм, в зрелости дробящиеся. Семена 7-10 х 6-8 х 2-3 мм, темно-коричневые, крапчатые, с толстой оболочкой.
Это непосредственный дикорастущий родоначальник люпина белого.
Встречается в Греции, на о-ве Крит и других о-вах Эгейского моря, в Албании, Южной Югославии, в Западной Турции (европ. и малоазиат. части).
Отличается небольшим формовым разнообразием.

2. Subsp. termis (Forsk.) Ponert, 1973, Feddes Rep. 83 (9-10):619. - L.termis Forsk, 1775, Fl. Aegypt :131; Willd. 1803, l.c. :1023; Guss. 1828, Fl. Sic. Prodr. 2:397; Bertol. 1847, Fl. Ital. 7:411; Boiss. 1872, Fl. Or. 2:29; Post. 1896, Fl. Syr. Pal. Sin. :213; Halacsy, 1901, Fl.Graec. 1:341; Plitmann, 1966, Isr. Journ. Bot. 15:26. - L.albus var. termis (forsk.) Fiori, 1925; Nouv. Fl.Anal. Ital. 1:804; Hanelt, 1960, Lupinen 10, fig. 4, 12.

Typus: In Delta ad pagum Nedjel. Copiose in agris, an spontaneus, nescio (C?).

Растения лозматоволосистые. Соцветия рыхлые, вытянутые. Стебли тонкие. Цветки и семенаа мелкие. Венчик розово-синий, розовый. Отличается от предыдущего более ранним цветением.
Распространен в Египте, Ливии, Судане, Эфиопии, Израиле, Палетине (ист. обл.), Греции, Италии. Возделывается там же, а также в Португалии, на о-ве Мадейра, Канарских о-вах. Легко дичает.
Название подвида происходит от греческого “thermos”. В средиземноморских странах его обычно называют “turmus” (или другими вариантами). Отличается более ранним цветением, тонкими стеблями и мелкими цветками и семенами по сравнению с типовым подвидом.
В нашем распоряжении имелись образцы из Ливии, Египта и Эфиопии. Б.М.Либкинд (1931) описала их в качестве разновидностей, без указания типов.
1. Var. abissinicus Libk. 1931, Люпин: 59, sine typo. - Цветки розово-синие. Вегетативные органы антоциановые.
Neotypus: ‘Б-5’, БССР, к-2237, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
Распространен в верховьях р.Нил.
2. Var. subroseus Libk. 1931, l.c. :59, sine typo. - Цветки светло-розовые. Вегетативные органы зеленые.
Neotypus: Ливия, к-2094, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.8.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
Распространена в Ливии, Египте, Израиле, Палестине (ист. обл.), Сирии, Малой Азии и Греции.

3. Subsp. albus. - Отличается толстыми мясистыми стеблями, крупными листьями и семенами. Самыми крупносемянными сортами являются западносредиземноморские. Образцы, относящиеся к подвиду, показывают значительную физиологическую изменчивость по продолжительности вегетационного периода, реакции на яровизацию и фотопериод. В культуре возделывается во многих странах Европы, Азии и Америки.
3. Var. albus, 1990, Cб. н. тр. прикл. бот., ген., сел. 135:33. - L.albus var. albiflorus Atab., 1962, l.c.:141, nom. illeg. - Цветки белые, кончик лодочки без антоциана.
К этой разновидности относится Мутант 47 (к-2641).
4. Var. vavilovii Kurl. et Stankev, 1990, Сб.н.тр. прикл.бот., ген., сел. 135:33.- L.vavilovii Atab. 1962, Люпин :141, nom. illeg. - Цветки белые, кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Bialy-1’, Польша, к-1602, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
5. Var. vulgaris Libk. 1931, l.c. :59, sine typo. - Цветки бледно-серо-голубые. Кончик лодочки антоциановый.
Neotypus: ‘Киевский мутант’, УССР, к-1904, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
Наиболее широко распространенная разновидность.
1. f.libkindae Kurl. et Stankev. 1990, Сб.н.тр. прикл. бот., ген., сел. 135:33. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘EP-1’, Польша, к-28906 репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 24.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).

II. Люпин узколистный - Lupinus angustifolius L.

Окраска семян варьирует от темно-серой (почти черной) со светлыми пятнами и точками разной величины, серо-коричневой, коричневой до светло-серой и белой. Семена с окрашенной пятнистостой кожурой коррелируют с синими и розовыми цветками. По этим двум признакам (маркерам) наблюдается гомологическая изменчивость. Неокрашенные (белые) семена бывают у белоцветковых и сиренецветковых растений.Врезультате многолетних наблюдений в посевах установлено 13 разновидностей по окраске семян и венчиков. По окраске семядолей, вегетативных органов и кончика лодочки выделено еще 12 подразновидностей. В качестве форм описано 5 разных мутантов с селекционно ценными признаками (Курлович, Станкевич, 1990).

1. Var. angustifolius, 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:23. - L.angustifolius var. coeruleusAsch. et Graebn. ex Atab. 1962, Lupinus: 129, nom. illeg. - Цветки синие. Семена пестрые, серые, с неясной пятнистостью. Вегетативные органы зеленые.
1. Subvar. angustifolius, 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:23. - Семядоли и кончик лодочки антоциановые.
Мы не знаем, какие семена имел в своем распоряжении Линней, но думаем, что скорее всего описанный им экземпляр был представителем “дикого” типа. Из нашей коллекции типичным образцом таксона можно считать сорт Беняконский 484 (к-1457).
1. f.angustifolius, 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:23. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Mut-1’, Польша, к-2803, репродукция Пушкинских лабораторий ВИР, 12.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2. Subvar. viridulus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. subcoeruleus Sypn. ex Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Семядоли и кончик лодочки антоциановые.
Typus: Польша, к-334, репродукция Пушкинских лабораторий ВИР, 14.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2.Var. albipunctatus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. maculatus Atab. l.c. :129, nom. illeg. Цветки синие. Семена почти черные, с мелкими белыми точками и пятнами. Семядоли, вегетативные органы и кончик лодочки антоциановые.
Typus: ‘Беняконский 335’, БССРб к-1477, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 10.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
3. Var. griseomaculatus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. subslbidus Sypn. ex Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки синие. Семена серые, с белыми пятнами. Вегетативные органы темно-зеленые. Семядоли и кончик лодочки антоциановые.
Typus: БССР, к-3148, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 14.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2. f.belorussicus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Першацвет’, БССР, к-2955, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 7.7.1989, Б.С.Курлович WIR).
4. Var. chalybeus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Цветки синие. Семена белые, с редкими бурыми и серыми пятнами. Семядоли и вегетативные органы темно-зеленые. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Frost’, США, к-2258, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
3. f.debelovii Kurl. f.nova - Rami laterallii nullum esse vel valde abbreviati. Flores axillaria. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, .1997, Л.Т.Картузова (WIR).
5. Var. corylinus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Цветки синие. Семена бежевые, с коричневыми пятнами. Листочки узкие. Вегетативные органы и семядоли зеленые. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Apendrilon’, Греция, к-2666, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
4. f.zhukovskii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘ Линия АТ-Д-2-Т/5, БССР, БелНИИЗ, к-2837, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 14.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
6. Var. purpureus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. roseus Semp. ex Atab. 1962. l.c. : 129, nom. illeg. - Цветки розовые. Семена пестрые, серые, с неясной пятнистостью. Кончик лодочки антоциановый. Близок к var. angustifolius.
3. Subvar. purpureus - Семядоли антоциановые. Вегетативные органы темно-фиолетовые.
Typus: ‘Borre’, Швеция, к-1593, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7. 1989, Б.С.Курлович (WIR).
5. f.deramosus Taran. et Busch. f.nova - Rami laterallii nullum esse vel valde abbreviati. Flores axillaria. -
Typus: репродукции Пушкинских лабораторий ВИР. . .1997, Л.Т.Картузова (WIR).
Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены Цветки пазушные.
4. Subvar.rhodanthus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Семядоли и вегетативные органы зеленые.
Typus: Польша, к-1341, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
7. Var.rubidus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - L.angustifolius var. lastowski Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки розовые. Семена почти черные, с белыми точками и пятнами Кончик лодочки антоциановый. Близок к var.albopunctatus.
5. Subvar. rubidus. - Семядоли антоциановые. Вегетативные органы темно-зеленые.
Typus: ‘Вада-18’, БССРб к-2679б репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 18.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
6. Subvar. maissurianii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Семядоли и вегетативные органы антоциановые.
Typus: ‘Северный-3’, Московская обл., ТСХА, к-1712, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 17.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
6. f.epigonalus Taran. et Busch. f.nova - Rami laterallii nullum esse vel valde abbreviati. Flores axillaria.
Typus: , репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, . .1997, Л.Т.Картузова (WIR).
Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
8. Var. atabekovae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Цветки розовые. Семена серые, с белыми пятнами. Семядоли и кончик лодочки антоциановые. Вегетативные органы зеленые. Близок к var.griseomaculatus.
Typus: ‘Гюльцовский’, Германия, к-1498, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. Var. sparsiusculus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Цветки розовые. Семена белые, с редкими бурыми и серыми пятнами. Семядоли и кончик лодочки антоциановые. Вегетативные органы темно-зеленые. Близок к var. chalybeus.
Typus: ‘Лаф-рбс/2’, БССР, БелНИИЗ, к-2831, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 80.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
10. Var.brunneus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Цветки розовые. Семена цвета лесного ореха )бежевые), с коричневыми пятнами. Семядоли и кончик лодочки антоциановые. Вегетативные органы зеленые. Близок к var.corylinus,
Typus: ‘Mirela’, Польша, к-2570, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 5.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
11. Var. albocyringeus Taran. по Taran/ in Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Цветки бледно-фиолетовые. Семена белые, возле рубчика матовые, без треугольного пятна и полоски.
7. Subvar. albosiringeus. - Семядоли без антоциана. Вегетативные органы темно-зеленые.
Typus: ‘Немчиновская 846’, Московская обл., с.немчиновка, к-1981, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 6.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
7. f.kloczkovii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Ладный’, Московская обл., ТСХА, к-2648, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 2.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
8. f.confertus Kloczko et Kurl. 1990, Бюл. ВИР, 206:82. - Стебель внизу фасциированный. Цветки, бобы и боковые побеги скученные у верхушки стебля.
Typus: ‘5M2-253’, ТСХА, к-2979, репродукция ТСХА, 10.7.1990, Н.А.Клочко и Н.Ф.Аникеева (WIR).
8. Subvar. polonicus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли и вегетативные органы антоциановые.
Typus: ‘Мужин белый’, Польша, к-1851, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 25.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. Subvar. lilacinus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли и вегетативные органы светло-зеленые.
Typus: ‘Тимир-1’, Московская обл., ТСХА, к-2664, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
12. Var. albidus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - L.angustifolius var. leucanthus Harz. ex Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки белые. Семена белые, с редкими коричневыми пятнами. Семядоли, кончик лодочки и вегетативные органы зеленые.
Typus: ‘Unicrop’, Австралия, к-2096, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 5.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. f.kuptzovii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘ Ланедекс-1’, БССР, к-2687, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 3.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
13. Var. candidus Kuptzov et Kurl. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - L.angustifolius var. albescens Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки белые. Семена белые, блестящие, кончик лодочки без антоциана.
10. Subvar. candidus. - Семядоли и вегетативные органы без антоциана.
Typus: ‘ЗЛНР-2’, БССР, БелНИИЗ, к-3184, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
11. Subvar. virescens Kuptzov et Kurl. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли антоциановые. Вегетативные органы без антоциана.
Typus: ‘ДМ-зеленый’, БССР, к-2972, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
12. Subvar. violaceus Kuptzov et Kurl. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли и вегетативные органы с антоциановым оттенком.
Typus: ‘ДМ-Антоциановый’, БССР, к-2971, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).

III. Люпин желтый - Lupinus luteus L.
Доминирующей окраской цветков является желтая, реже - лимонно-желтая, оранжевая и белесая. По сочетанию окраски венчика цветка и семенной кожуры установлены 18 разновидностей, 4 подразновидности и 6 форм. (Курлович, Станкевич, 1990).
1. Var. luteus. - L.luteus var. maculatus Zhuk. ex Atab. 1962, l.c. :151, nom. illeg. - Цветки желтые. Семена белые, с черными точками и без дуг. Кончик лодочки с антоцианом.
Типичным представителем этой разновидности является сорт Академический 1 (к-1947).
1. f.volovnenkoae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Искорость’, УССР, к-2437, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 6.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2. f.compactus Kazim. et Kaz. f. nova. - Flores et Leguminis laterali apice conferta.
Typus: Польша, к- , репродукции института генетики растений Польской академии наук, 1997 (WIR).
Цветки и бобы скучены у основания стебля.
2. Var. maculosus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. -Цветки желтые. Семена белые, с черными пятнами и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Afus’, Польша, к-2106, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989 Л.Т.Картузова (WIR).
3. Var. kazimierskii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - Цветки желтые. Семена белые, с коричневыми пятнами, без дужек. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘И-511562’, Израиль, интр. 511562, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
4. Var. arcellus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - Цветки желтые. Семена белые, с коричневыми пятнами и точками, с двумя темными дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: Испания, интр. 511504, (Popularion B 469/79), репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 7.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
5. Var. sempolovskii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - L.luteus var. sempolovski Atab. 1962, l.c.:151, nom. illeg. - Цветки желтые. Семена белые, с черными пятнами и большим просветом вокруг рубчика.
Typus: ‘Полуцкий’, Польша, к-2399, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 27.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
6. Var. melanospermus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28-29. - L.luteus var. melanospermus Kцrn. ex Atab. 1962, l.c.:151, nom.illeg. - Цветки желтые. Семена коричнево-черные, со светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Schwako’, Венгрия, к-1835, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 18.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
7. Var. niger Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Цветки желтые. Семена черные без дужек. Клнчик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Копыловский’, УССР, к-2601, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 8.9.1989, Б.С.Курлович (WIR).
8. Var. cremeus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Цветки желтые. Семена кремовые, с белыми дужками. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘Mьncheberger Sьsslupine’, Германия, к-1653, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 10.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. Var. leucospermus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - L.luteus var. leucospermus Kцrn. ex Atab. 1962, l.c.:151, nom.illeg. - Цветки желтые. Семена белые.
1. Subvar. leucospermus. - Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘Weiko’, Германия, к-1310, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2.f.ucrainicus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - L.luteus var. leucospermus Koern. subvar. deramosum Taran. 1980, Cел. и сем. люп. :34, nom. illeg. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Юбилейный’, УССР, к-1935, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.9. 1989, Л.Т.Картузова (WIR).
2. Subvar. taranuchoi Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - L.luteus var. leucimelanus Taran. 1980, Сел. и сем. люп. :34, nom. illeg. - Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Горецкий’, БССР, к-2169, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
10. Var. citrinus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Цветки лимонно-желтые. Семена белые, с черными точками и без дужек. Кончик лодочки с антоцианом.
Typus” ‘БСХА-287’, БССР, к-2738, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 16.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
3. f.lukasheviczii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
11. Var. sulphureus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - L.luteus var. sulphureus Atab. 1962, l.c. :151, nom. illeg. - Цветки лимонно-желтые. Семена белые, с черными пятнами и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘No 12099’, ГДР, к-2556, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR)
12. Var. stepanivae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки лимонно-желтые. Семена кремовые, с двумя белыми дужками. Клнчик лодочки без антоциана.
Typus: ‘WTD-6049’, Польша, к-2585, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
13. Var. ochroleucus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки лимонно-желтые. Семена белые.
3. Subvar. ochroleucus. - Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Припять’, БССР, к-2652, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР,9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
4. Subvar. chloroticus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ’Салатный’, УССР, Житомир, к-2156, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
4. f.bernatzkayae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Лимонный’, УССР, к-2153, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1990, Б.С.Курлович (WIR).
14. Var. auranticus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки оранжевые. Семена белые, с черынми точками, без дужек. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: БССР, Минская обл., к-2476, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
15. Var.croceus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки оранжевые. Семена белые, с черными пятнами и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: БССР, Минская обл., к-2823, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 24.9.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
16. Var. aureus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки оранжевые. Семена белые. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: Польша, к-3135, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.8.1990, Б.С.Курлович (WIR).
5. f. golovczenkoi Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30-31. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Пламенный’, УССР, к-2155, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.8.1990, Б.С.Курлович (WIR),
17. Var.albicans Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:31. - Цветки белесые. Семена белые, с черными точками и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Белоцветковый Т’, БССР, к-2973, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
18. Var. sinskayae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:31. - Цветки белесые. Семена белые. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘Белоцветковый С’, БССР, к-2974, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.9.1989, Л.Т.Картузова (WIR).

Такой дифференцированный подход к внутривидовым классификациям типичен только школе Н.И. Вавилова!
Количество внутривидовых таксонов (особенно подразновидностей и форм) будет постоянно увеличиваться по мере дальнейшего изучения биоразнообразия люпина.

Мы желаем успехов молодым исследователям в развитии исследований в этом направлении!