Genetics of lupins

Генетическая обусловленность признаков

ГЕНЕТИКА КАЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

С генетической точки зрения род Lupinus L. изучен пока слабо. Характер наследования хозяйственно ценных признаков наиболее полно изучен у трех однолетних окультуренных видов люпина (узколистного, желтого и белого). Приводим соответствующие сведения по каждому виду отдельно.

Люпин узколистный

Морфологические признаки

Вегетативные органы. Для форм узколистного люпина характерна изменчивость по окраске и степени пигментации семядолей, стеблей и листьев. Красноватая окраска семядолей и молодых листьев, которые с возрастом зеленеют, контролируются геном rut,а желто-зеленые семядоли и молодые листья - геном vires (Hackbarth, 1957в). Разные оттенки желтезны обусловливаются полимерными генами (vires 1, vires 2). Оттенки антоциана на стебле и листьях контролируются разным аллельным состоянием гена Pur. Почти красная окраска стеблей и листьев у розовоцветковых форм обусловлена доминантной аллелью гена Pur. Этот ген плейотропно сказывается на окраске цветков (розовые), и семян (почти черные, с мелкими белыми точками и пятнами). Рецессивная аллель гена обуславливает обычную окраску вегетативных органов. Голубо-зеленый цвет листьев обусловливается геном vir, а листья цвета семги, выявленные J.Hackbarth (1957в) у индуцированного мутанта - геном slm. Ген lat, выявленный у мутантной формы, найденной у сорта Munchebergerblaue обуславливает широкие листья. Этот ген доминантен и плйотропно обуславливает высокий рост растений. Рецессивная аллель гена контролирует узкие листья.

Цветки. Тесты на аллельность и комплементарность признаков позволили выявить у люпина узколистного четыре основных типа окраски венчика цветка: синюю, розовую, бледно-фиолетовую и белую (Курлович, Станкевич, 1990). Доминирующей над всеми является синий цвет, который характерен для большинства диких форм. Чисто белая окраска венчика цветка обусловливается по J.Sypniewski ( 1925, 1930) J.Hachbarth (1957в) фактором leuc. Формы с розовыми цветками, которые впервые описал A.Sempolowski (1901) обозначены термином ros, а с фиолетовыми цветками - viol (Sempolowski, 1901; Kajanus, 1912). Помимо основных типов окраски венчика, разными исследователями описаны промежуточные типы. Сине-серый обозначен символом scoer (Sypmiewski, 1925, 1930; Майсурян, Атабекова, 1971), а синевато-белый - salb (Hackbarth, 1957в). У некоторых форм цветки имеют неодинаковые оттенки в разных частях цветочной кисти, или их окраска изменяется по мере роста и развития. Такие формы обозначены термином discolor (Hackbarth, 1957в). Окраска венчика цветка наследуется по типу комплементарного взаимодействия генов. При скрещивании форм с разной окраской цветка (розовая, бледно-фиолетовая, белая), в первом поколении восстанавливается синий (дикий) тип (Таранухо, 1980). Во втором поколении, в зависимости от генотипа родительских форм, происходит расщепление на синие, розовые, бледно-фиолетовые и белые цветки.

Бобы. Дикорастущие формы люпина узколистного имеют растрескивающиеся бобы. Этот полезный с точки зрения биологии, признак, способствующий растрескиванию семян и расширению ареала произрастания растений, не годится для культивируемых растений. Признак нерастрескиваемости бобов был впервые выявлен в Австралии. По данным J.S.Gladstones (1970, 1977) он обусловливается двумя генами: ta и le. Ген le имеет (по Курловичу, 1986, 1988) маркерные признаки (красноватую пигментацию боба и его утолщение).

Семена. Lupinus angustifolius отличается большим полиморфизмом по окраске семян. В исследованиях Б.С.Курловича и А.К.Станкевич, (1990), в результате генетических тестов на аллельность и комплементарность признаков выявлено 8 основных типов окраски семян: серые, с неясной пятнистостью; почти черные, с мелкими белыми точками и пятнами; серые с белыми пятнами; белые с редкими бурыми и серыми пятнами; семена цвета лесного ореха (бежевые) с коричневыми пятнами; белые, возле рубчика матовые, без треугольного пятна и полоски; белые с редкими коричневыми пятнами; чисто белые. Семена бывают чисто белые, одноцветные, двухцветные и даже трехцветные (Hackbarth, 1957в). Доминирующей над всеми является почти одноцветная серая окраска семян с неясной пятнистостью, которая контролируется факторами, обозначенными символом gris. J.Hackbarth (1957в) описал несколько аллелей этого гена (gris 1, gris 2), обусловливающих различные оттенки окраски.

Бежевые (ржаво-коричневые) семена обуславливаются геном fer (Hackbarth, 1957в). Этим же автором описана мутация, характеризующаяся серо-голубой окраской семенной оболочки без мраморности. Такие семена Н.А.Майсурян, А.И.Атабекова (1974) также отнесли к одноцветным и обозначили символом m.

Разная двухцветная и трехцветная окраска семенной оболочки обозначена как mac (Hackbart, 1957в).

Белая окраска семян обусловливается несколькими факторами. Белосемянные формы с треугольным пятном и полоской возле рубчика обозначены символом leuc (Sypniewski, 1925, 1930; Glagstones, 1970). Гены, контролирующие этот признак, обусловливают плеотропно белую окраску цветков и светло-зеленую окраску листьев. В 1941 г. в Мюхеберге обнаружена чисто белосемянная форма без треугольного пятна и полоски у рубчика и обозначена символом niv (Troll, 1941). Этот фактор также обуславливает свтло-зеленую окраску вегетаивных органов. Чисто белая окраска семенной оболочки. не связанная пейотропно с окраской вегетативных органов названа alb (Hackbarth, 1957a).

Наличие рисунка или треугольного пятна возле рубчика семени по Н.А.Майсурян и А.И.Атабековой (1974) - мономерный доминантный признак, их отсутствие - рецессивный. Семена без рисунка у рубчика обнаружил Th.Roener (1924). Ген, обусловливающий этот признак, он обозначил f, его отсутствие - n. Окраска оболочки семян у люпина контролируется группой вышеуказанных полимерных генов (Таранухо, 1980; Курлович, 1991). Число доминантных аллелей определяет ее интенсивность. Белосемянные формы с различными генотипами при гибридизации могут давать серосемянное потомство. Предотвратить это явление можно путем применения контрольных скрещиваний объединяемых семей при создании сорта.

Окраска семян, пигментация семядолей, листьев, стеблей, соцветий и цветков определяется по Г.И.Таранухо (1979, 1980) группой сцпленных генов, поэтому в процессе кроссинговера нарушается строгая коррелятивная зависимость между этими признаками, что приводит к появлению новых форм и разновидностей.

Кроме окраски семенной оболочки генетически изучены и описаны другие свойства семян. Так, тонкая и легкопроницаемая для воды оболочка семени обусловливается геном mollis, а крупносемянные формы обозначены терминам reticulatus (Gladstones, 1970, 1977).

Низкий рост растений обуславливается по J.Hackbarth (1957в) геном min. В 1982 г. в ТСХА из сорта Немчиновский 846, при обработке его семян гамма-лучами в дозе 250 Гр выделена форма, у которой стебель разрастается по типу фасциаций, образуя утолщение в верхней части. Здесь в большом количестве располагаются цветки, из которых в дальнейшем компактной группой образуются созревающие одновременно бобы. При этом семенная продуктивность главной кисти у формы равна продуктивности целого растения у сорта Немчиновская 844. Описанный селекционно-ценный признак у формы обозначены термином cofertus (Клочко, Курлович, 1990).

Физиологические свойства

Безалкалоидность. После нахождения Зенгбушем в Германии первых безалкалоидных форм, а также разработки и публикации в СССР в 1932 году метода нахождения безалкалоидного люпина (Вавилов, Иванов, Смирнова и др., 1932), разработки методов качественного и количественного определения содержания алкалоидов (Мироненко, 1975) развернулись интенсивные исследования по генетическому изучению этого признака, представляющего собой биохимическую мутацию. По данным J.Mikolajczyk (1962), Г.И.Таранухо (1980) синтез алкалоидов в растении обеспечивается не менее чем тремя парами генов. При мутировании хотя бы одной из них из доминантного состояния в рецессивное, растений становится безалкалоидным (al1al1, AL2AL2, AL3AL3 или AL1AL1, al2al2, AL3AL3 и т.д.). Используя это явление в Германии (Sengbusch, 1931, 1942), а потом и в СССР (Федотов, 1934) были получены первые кормовые безалкалоидные сорта. Однако, у многих из них постепенно снова появлялись алкалоидные растения. Это в значительной степени связано с тем, что многие безалкалоидные сорта различаются по рецессивным генам, в связи с чем их переопыление между собой приводит в F1 к гетерозиготности, с наличием доминантных аллелей всех пар генов (AL1al1, AL2al2, AL3al3), что в свою очередь обеспечивает восстановление алкалоидности. В F2 в этом случае чаще всего наблюдается бифакториальное расщепление на алкалоидные и безалкалоидные растения в соотношении 9:7 (Анохина, 1970, 1975). Однако восстановление нормального процесса синтеза алкалоидов при гибридизации может идти различными путями и с разной скоростью в зависимости от того, какое количество эвеньев общего пути биосинтеза нарушено в процессе мутаций у исходных родительских форм (Анохина, 1975).

Особенно часто и быстро возобновляется биосинтез алкалоидов при скрещивании отдаленных по происхождению сортов. С целью создания стабильно кормовых форм люпина разработаны методы, основанные на выявлении и использовании в гибридизации растений, у которых отсутствие или низкое содержание алкалоидов обусловлено одними и теми же генами (Анохина, 1970, 1975; Турбин, Анохина, 1974; Чекалин, Курлович, 1989; Курлович, Чекалин, 1991). Для их выявления рекомендуется применять контролируемые скрещивания безалкалоидных растений с последующей оценкой потомства на наличие или отсутствие алкалоидов (тесты на аллельность и комплементарность). По данным J.Hackbarth (1957в), J.S.Gladstones (1970) у люпина узколистного выявлены 3 гена безалкалоидности: iuk, es и dep. Последний был обнаружен у созданного С.В.Федотовым (1934) российского сорта. Каждый ген характеризуется определенным количеством остаточного содержания алкалоидов (iuk - 0,049%, es - 0,106%). В результате последующих тестов на аллельность и комплементарность этого признака, проведенных на большом объеме разнообразного по происхождению материала, выделено 7 групп исследуемых образцов по их способности к комплементации (Турбин, Анохина, 1974). это свидетельствует о наличии не менее 6 генов, ответственных за синтез алкалоидов у люпина узколистного.

Особенности роста и развития. Быстрые темпы роста и одновре- менно высокорослость у польских сортов обусловливается по J.Sypniewski (1925, 1930; J.Hackbarth (1957b) фактором proc. Ген efl снижает требовательность растений к яровизации при осеннем посеве и ускоряет цветение (Gladstones, 1970), а шведские формы с геном Ku (сорт Borre) вообще не требуют яровизации и отличаются ранним цветением при весеннем посеве (Gldstones, 1977; Курлович, 1991б).

Устойчивость к болезням.

Устойчивость к антракнозу (Glomerella cingulata) у австралийских сортов контролируется доминантным геном An (Cladstones, 1970, 1977). Этот ген был обнаружен у дикой Португальской формы P.I.168535. Устойчивость к серой листовой пятнистости (Stemphylium vesicarium) обуславливается по данным того же автора генами с символом gl. Ген устойчивости gl найден как спонтанный мутант у горького коммерческого сорта Австралии. Второй ген устойчивости gl выявлен у дикой португальской формы P.I.168530. В настоящее время устойчивость к антракнозу и серой пятнистости листьев передана коммерческим сортам люпина узколистного из Австралии, Новой Зеландии, США.

Люпин желтый

Морфологические признаки

Вегетативные органы. Так же как и у люпина узколистного, у желтого люпина имеет место изменчивость по окраске семядолей листьев и стеблей. Наиболее широко распространенный темно-зеленый (оливковый) цвет семядолей и листьев контролируется геном oliv (Hackbarth, 1957а). Формы из Свалева с наличием антоциана обозначены J.Hackbarth (1957а) термином anth, а наличие антоциана на растениях сорта Sodziak по Н.А.Майсуряну и А.И.Атабековой, (1974) обусловлено геном pa. Светлый с золотизной цвет семядолей, листьев и бобов обозначен aur. Впервые такая рецессивная мутация была выявлена в 1938 г. в Мюнхеберге у штамма 7844, послужившего основой для создания всемирно известного сорта Weiko III. Желто-зеленые листья различных оттенков у мутантных форм из Свалева обуславливается по J.Hackbarth (1957а) генами chlorina (chl 1, chl 6) или chlorinus (chlor 2, chlor 4), а группа генов, контролирующая бледную светло-зеленую окраску листьев, которая не сказывается плейотропно на других частях растения обозначена символами pal1, pal2, pal3. Кроме того, J.Hackbarth (1957а) получил различные безхлорофильные мутанты, контролируемые летальными генами групп albinus (albi 1, albi 2 ) и xantbus (xan 1, xan 2). Такие растения, как правило, не жизнеспособны и погибают.

Цветки. У люпина желтого выявлено четыре основных типа окраски венчика цветка: желтая, лимонно-желтая, оранжевая и белесая (Курлович, Станкевич, 1990). Доминирующей окраской является желтая, которая у сорта Slodziak по J.Mikolajczyk (1862) контролируется геном Flav. Лимонно-желтая окраска венчика у штамма 8 обозначена как sulf (Hackbarth, 1957а). Однако J.Micolajczyk (1962, 1964) у сорта Cytrynowy сходный цвет обозначил как cit. Цвет, сходный с янтарем у образца Rod C по J.Micolajczyk (1962, 1964), Н.А.Майсуряну и А.И.Атабековой (1974) контролируется фактором hel, а рыжеватый у сорта Guelzower St RM - ruf.

Так же как и у люпина узколистного, окраска венчика цветка наследуется по типу комплементарного воздействия генов с восстановлением в F желтого цвета (Таранухо, 1980).

В Свалеве (Hackbarth, 1957a) в 1951 г. выявлены формы люпина с редуцированными лепестками цветка. Этот признак контролируется геном red, а в 1953 г. выявлен индуцированный мутант, у которого между отдельными цветками на цветочной кисти имеются промежутки. Такие формы обозначены как sec.

Бобы. Важным хозяйственно полезным признаком, позволяющим существенно сократить потери при уборке урожая является нерастрескиваемость бобов. Он контролируется фактором inv (Hack-barth, 1957а) и обуславливается сплошным тяжем склеренхимных клеток по периметру боба. Отсутствие опушения на бобах (волоски опадают) обуславливается геном nud (Hackbarth, 1957a). Второй ген brev обуславливает формирование бобов с короткими (до 0,4 мм) волосками, а ген brach (Hackbarth, 1957a) способствует развитию плотной кисти, на которой бобы располагаются скученно и в основном в нижней ее части.

Семена. В генетическом отношении наиболее хорошо изучена окраска семян, характеризующаяся большим разнообразием - от черных до белых. Промежуточные варианты различаются между собой различного цвета пятнистостью, а также наличием или отсутствием серповидного или иной формы просвета возле рубчика.

В результате тестов на аллельность и комплементарность выявлено 9 основных типов окраски семян (Курлович, Станкевич, 1990): белые с черными точками без дуг (крапчатые); белые с черными пятнами и двумя светлыми дужками; белые с коричневыми пятнами без дужек; белые с коричневыми пятнами и дужками; белые с черными пятнами и большим просветом вокруг рубчика; коричневато-черные со светлыми дужками; черные без дужек, кремовые с белыми дужками, чисто белые.

По J.Hackbarth (1957а) черные семена обозначены термином Coloratus (Col.). Этот цвет по его ранним является доминантным. Неравномерное распределение черного пигмента на семенах, при котором возле рубчика имеется полулунный просвет получило название falcatus (col/falc), а равномерное, мелкими точками на белом фоне - parvimachlatus (col/parv). Коричневая пигментация у семян контролируется геном fuscus (Swiecicki, 1988). Формы с коричневой окраской семян наиболее часто встречаются в Израиле и Палестине. Белосемянные формы люпина могут появляться в результате воздействия генов alb или niv (col/niv). Ген niv по J.Hackbarth (1957a), J.S.Gladstones (1970) плейотропно обуславливает также светло-зеленую окраску вегетативных органов и кончика лодочки, а у белосемянной мутации alb фактор белосемянности плейотропно не сказывается на окраске остальных органов растения. Скрещивание белосемянных форм различного происхождения (гены col/niv и alb) показало их генетическое различие и неаллельность генов.

Одной из существенных особенностей семян у большинства окультуренных форм люпина желтого является наличие тонкой и водопроницаемой оболочки семян. Ген, контролирующий этот признак (w), рецессивен, в связи с чем признак легко стабилизируется (Gladstones, 1970).

Ветвление стебля у желтого люпина может быть моноподиальным и симподиальным. Ген bbr обуславливает по J.Hackbarth (1957a) отсутствие ветвления у основания (симподиальное ветвление).

Физиологические свойства

Безалкалоидность. Всего у желтого люпина описано 4 гена, обуславливающих безалкалоидность. Три из них выявлены в Германии (Sengbusch, 1931, 1942; Hackbarth, 1957а) и один в Голландии (Lamberts, 1955, 1958). По данным R.Sengbusch (1931, 1942) низкая алкалоидность у штамма 8 обуславливается геном dul, у штамма 80 - am, у штамма 102 - lib и у голландского образца - V-351. Ген dul обеспечивает остаточное содержание алкалоидов на уровне 0,05%, ген am - 0,013%, ген lib - 0,010%. Признак низкой алкалоидности (безалкалоидности) является рецессивным и наследуется по типу комплементарного взаимодействия генов (Анохина, 1970, 1975; Таранухо, 1980; Курлович, Чекалин, 1991).

Особенности роста и развития. Обычный ритм роста растений с продолжительной (до 30 дней) фазой розетки, доминирующей над другими, обозначен как Cres. Типовой формой с геном Cres по J.Hackbarth (1957a), W.Swiecicki, M.Koprowicz, T.Nijaki (1989) является St.Treb.1. Рецессивный ген celer (cres/cel) у штамма 8 обеспечивает по J.S.Gladstones (1970), J.Hackbarth (1957a) сокращение на 12-15 дней фазы розетки и плеотропно вызывает светло-зеленую окраску листьев. Формы с геном altus (cres/alt) отличаются высокорослостью, обгоняют в темпах роста формы cres/cel и также имеют светло-зеленые листья. Доминантный ген Rapidus по H.Lamberts (1955, 1958),J.Hackbarth (1957a) присущий некоторым дикорастущим формам из Палестины, также обусловливает быстрый рост в начальный фазы развития и при этом он не связан с окраской вегетативных органов. Кроме того, J.Micolajczyk (1962, 1964) у сорта Express описал рецессивный ген быстрого роста promtus, также плейотропно сказывающийся на окраске листьев, характере ветвления и продолжительности вегетационного периода. По данным Г.И.Таранухо (1979, 1980) наследование темпов роста осуществляется в два этапа. На первом, до выхода растений из розетки, доминирует признак медленного роста. В дальнейшем гибриды обгоняют в росте родителей, т.е. проявляется гетерозис. Скороспелость растений люпина имеет дискретный характер и проявляется в качестве доминантного признака (Хотылева, Савченко, 1988).

Устойчивость к болезням. Наиболее вредоносной и широкораспространенной болезнью люпина является фузариоз. В результате изучения генофонда люпина различного эколого-географического происхождения (Wuttke, 1943; Курлович и др., 1990) устойчивые к фузариозу формы были выявлены среди диких португальских форм. Признак устойчивости у них оказался моногенным доминантным и обозначен термином Fus 1 (Hackbarth, 1957a; Gladstones, 1970). Однако последующие исследования (Лукашевич, 1980, 1981; Хотылева, Савченко, 1988; Kurlovich, 1990) выявили более сложную природу наследования этого признака, поскольку возбудитель (Fusarium Lk.) представлен большим числом видов, штаммов и рас. В связи с этим, в зависимости от происхождения исходных родительских форм, характер наследования признака устойчивости у гибридов может быть как доминантным, так и рецессивным. Кроме того он может контролироваться разным количеством генов. По данным М.И.Лукашевич (1980, 1981), у сортов Cyt, Refusa Nova, Borluta устойчивость контролируется рецессивными генами, а у сортов Afus, Янтарь, LLU-17537 доминантными генами.

Устойчивые формы к мучнистой росе (Erysiphe communis) были также выявлены среди диких португальских форм (Gladstones, 1970). Устойчивость определяется моногенным доминантным фактором и обозначена как Er (Hackbarth, 1957a).

Гены стерильности. В Швеции на Свалевской опытной станции в результате применения физических мутантов в 1946 году были выделены светлолистные формы со стерильной пыльцой (Hackbarth, 1957a). Фактор, обусловливающий стерильность обозначен как sterile (st). Эти формы обладают также генами chl. Второй ген стерильности (st) выявлен в 1952 г. (Tedin, Hagberg, 1952; Tedin, 1954). Формы с этим геном можно отличить по ряду морфологических изменений в строении цветка.

Люпин белый

Морфологические признаки

Вегетативные органы. Окраска стеблей и листьев у люпина белого бывает светло-зеленой, зеленой, а также с темно-фиолетовым или темно-коричневым антоциановым оттенком. Наличие антоциана особенно типично для дикорастущих форм (subsp.graecus). Среди образцов возделываемого в культуре подвида люпина белого (subsp.albus) доминирует зеленая окраска стеблей и листьев. Однако в 1950 г. в Германии J.Hackbarth (1957c) получил рецессивный мутант со светло-зеленой окраской вегетативных органов и замедленным ростом, названный pal 1. В 1951 г. им же выявлен второй мутант со светлыми листьями - pal 2. Окраска вегетатиных органов наследуется по типу комплементарности взаимодействия генов (Таранухо, 1979, 1980).

Цветки. Окраска венчика у дикорастущих форм (subsp.graecus) темно-синяя, у subsp.thermis - розово-синяя или светло-розовая и у subsp.albus - серовато-голубая или белая (Курлович, Станкевич, 1990). При скрещивании форм в пределах subsp.albus доминантной оказывается серовато-голубая окраска венчика цветка, а рецессивной - белая. При вовлечении в гибридизацию форм, относящихся к subsp.graecus, во всех случаях доминирует темно-синий цвет. Большинство окультуренных форм люпина белого имеет сероватоголубую окраску венчика, которая обусловлена одним доминантным фактором Col (Micolajczyk, 1961, 1962, 1964).

Рецессивная аллель этого гена (col) обуславливает белый цвет венчика цветка, но с пигментированным кончиком лодочки. Чисто белая окраска венчика цветка, с отсутствием антоциана на кончике лодочки контролируется по J.S.Gladstones геном alb (полный рецессив). В Польше (Stawinski, 1988) выявлен мутант со светло-розовой окраской венчика цветка, обозначенный термином rоseus. По отношению к серовато-голубому цвету этот цвет также проявляется как рецессивный. При скрещивании же розовоцветковой формы с белоцветковой в F1 все цветки оказались серовато-голубыми (комплементарное взаимодействие генов), а в F2 получено дигибридное расщепление: 9 серовато-голубых, 3 розовых и 4 белых.

Семена. У окультуренных и одичавших форм люпина белого окраска семенной оболочки белая, а у дикорастущих форм балканского геотипа (subsp.graecus) она крапчатая (Курлович, Станкевич, 1990). Крапчатая окраска является доминантной по отношению к белой. Все белосемянные формы, обладающие кроме того легкой набухаемостью семян и нерастрескиваемостью бобов, были отобраны человеком в древности (Gladstones, 1970, 1974). По данным J.Micolajczyr (1961) форма семян зависит от одного из трех генетических факторов: quadratus III (quad III), quadratus V (quad V) и phaseolicus (phas), каждый из которых имеет серию множественных аллелей. Фактор quad III обусловливает квадратную (угловатую) форму семян, которая доминантна к фактору phas, который детерминирует овальную форму семян. Фактор quad V, обуславливающий прямоугольную форму семян, рецессивен по отношению к фактору phas.

Признаки целого растения. Формы белого люпина отличаются широкой изменчивостью по высоте растений и степени ветвления. Образцы из Западного Средиземноморья как правило высокорослы и сильно ветвятся, а из Восточного Средиземноморья более низкорослы. Среди восточно-средиземноморских форм найдена спонтанная мутация brev (Hackbarth J., 1957c), обуславливающая низкорослость, быстрый рост и раннее цветение. Однако эти показатели у нее сильно зависят от продолжительности дня, сроков посева и температуры воздуха. Ранний посев снижает высоту растений и удлиняет на несколько дней продолжительность вегетационного периода. В последующих исследованиях близкие по фенотипу формы были получены в результате искусственного мутагенеза. Эти мутации обозначены символами brev 1, brev 2, brev 3 (Hackbart, 1957c). Из штамма Reuscher 27 получена константная форма с короткими боковыми побегами. Этот признак является рецессивным и обозначен как con. По высоте такие растения бывают средними между низкорослыми (brev) и высокими. Условия внешней среды влияют на изменчивость этого признака в меньшей степени, чем на низкорослость, контролируемую генами brev. В 1935 г. выявлена рецессивная мутация, характеризующаяся наличием короткого корешка у молодых растений (Hackbarth, 1957c), что особенно хорощо заметно при проращивании семян в чашках Петри. Этот признак обозначен символом rab.

Физиологические свойства

Безалкалоидность. Первое безалкалоидное растение было найдено у Мюнхебергского штамма 19 в Германии (Gladstones, 1970; Troll, 1941, 1943). Признак безалкалоидности оказался моногенным и обозначен символом mit. В последующих исследованиях были выявлены аллельные безалкалоидные мутанты у сортов Kraffquell, Gela, Ultra (ген - pau), и неаллельный им у сорта Nahrquell (ген - nut) (Hackbarth, 1957c; Gladstones, 1970). Среди горьких форм из Западного Средиземноморья выявлены безалкалоидные растения с геном red, у образца из Палестины - с геном sua и у образца из Венгрии - с геном exi (Gladstones, 1970). Кроме того, три гена низкой алкалоидности описал J.Micolajczyk (1961): tert - у сорта Bialy III, prim у сорта Dialy I и q у сорта Bialy V. Являются ли три указанные гены аллельными или неаллельными описанным выше пока неясно.

Особенности роста и развития. Интенсивность роста главного стебля обуславливается доминантным геном Alt (Micolajczyk, 1961). Этот ген контролирует рост вплоть до начала цветения. Выявлено три типа проявления гомозиготности по эффекту интенсивности и мощности роста главного стебля - Alt 1, Alt 2, Alt 3 (Головченко и др., 1984).

Интенсивность и мощность роста боковых побегов у люпина белого определяется доминантными генами Long (Micolajczyk, 1961). Обнаружены четыре доминантных аллеля этого гена: Long 1, Long 2, Long 3, Long 4. Соответствующие рецессивные аллели (long 1, long 2, long 3, long 4) тормозят рост боковых побегов. Высота растений и скорость роста определяются генами Alt и Long. Интенсивность дифференциации и развития цветков на главной кисти контролируется доминантным геном Flor (Головченко и др., 1984). Рецессивная аллель этого гена flor задерживает дифференциацию и развитие цветков. Длительность периода до начала цветения и его интенсивность контролируется взаимодействием генов Alt и Flor. Доминантный ген Fest, взаимодействуя с рецессивным long, ускоряет время цветения на боковых побегах, рецессивная аллель fest вместе с доминантным геном Long оказывает противоположное действие (Micolajczyk, 1961; Головченко и др., 1984).

Списки генов

О степени генетической изменчивости у люпина можно судить по материалам, представленным в табл. 5. В них собраны сведения о генах у трех окультуренных видов люпина, взятые из зарубежных сводок (Hackbarth, 1957a-1957c; Gladstones, 1970, Kurlovich,1995, 2002 и др.). По каждому виду гены перечислены в алфавитном порядке и указаны признаки, контролируемые ими. Следует отметить, что люпин в генетическом отношении изучен слабее в сравнении с горохом, соей и фасолью. В большей степени изучены морфологические признаки. Пока отсутствуют сведения о локализации генов в хромосомах и во многих случаях об их сцеплении друг с другом.

Таблица Список генов видов Lupinus L. (по: Hackbarth, 1957а- 1957с; Gladstones, 1970; Kurlovich,1995, 2002 и др.)

Символ - Название - Фенотип

Lupinus angustifolius L.
alb - albus - Чисто белая окраска семенной обо-
лочки без треугольного пятна и полоски возле рубчика
An - Устойчивость к антракнозу (Glomerella cingulata)
con - confertus - Фасциация стебля, скученное расположение цветков и бобов
dep - depressus - Низкая алкалоидность (штамм 14)
dis - discolor - Различная окраска венчиков цветков на кисти

efl - eflorestentia Ограниченные требования к яровизации, умеренно раннее цвете- ние при осеннем посеве
es - esculentus Низкая алкалоидность (штамм 415)

f - Наличие рисунка на семени возле рубчика
fer - ferrugineus - Ржаво-коричневая (бежевая) окраска семенной оболочки
gl, gl1 - Устойчивость к серой листовой пятнистости
gris1, gris2 - griseus - Серая окраска семенной оболочки с неясной пятнистостью
iuc - iucundus - Низкая алкалоидность (штамм 411)
Ku - Нетребовательность к яровизации,раннее цветение
lat - latifolius - Широкие листья
le - lentus - Ограниченная растрескиваемость бобов
leuc - leucospermus - Чисто белая окраска венчика цветка и семенной оболочки
m - Серо-голубая одноцветная окраска семенной оболочки
mac - maculatus - Двух- и трехцветная окраска семеной оболочки
min - minor - Низкий рост растений
moll - mollis - Тонкая и водопроницакмая оболочка семени
n - Отсутствие рисунка на семени возле рубчика
niv - niveus - Чисто белая окраска цветка и сеенной оболочки без треуголь-
ного пятна и полоски возле рубчика
proc - proceus - Высокорослость, быстрые темпы роста
Pur - Purpureus - Наличие антоциана на вегетативных органах (красноватый цвет
стеблей и листьев)
ret - reticulatus - Крупные семена
ros - roseus - Розовая окраска венчика цветка
rut - rutilus - Красноватая окраска семядолей и молодых листьев
salm - salmonides - Листья цвета семги
salb - subalbidus - Синевато-белая окраска венчика цветка
Scoer - Subcoerulius - Сине-серая окраска венчика цветка
ta - tardus - Ограниченная растрескиваемость бобов
viol - violaceus - Фиолетовая окраска венчика цветка
vires1, vires2 - virescens - Желто-зеленая окраска семядолей и молодых листьев
vir - viridis - Голубо-зеленый цвет листьев

Lupinus luteus L.
albi1, albi2 - albinus - Отсутствие хлорофилла
alb - albus - Белая окраска семенной оболочки
am - amoenus - Низкая алкалоидность (штамм 80)
anth - anthozyanin - Наличие антоциана на вегетативных органах
aur - aureus - Светлый, с желтизной цвет семядолей, листьев и бобов
bbr - no basal branches - Отсутствие ветвления в нижней части растения
brach - brachulobus - Скученное расположение бобов на кисти
brev - brevis - Короткие волоски (опушение) на
семенах
chl, chl1, chl6 - chlorina - Желто-зеленая окраска листьев
chlor2, chlor4 - chlorinus - То же
cit - citrinus - Лимонно-желтая окраска венчика
цветка
Col - Coloratus - Черная окраска семенной оболочки
col/falc - col/falcatus - Неравномерное распределение черного пигмента и наличие полу
лунного просвета на семенной оболочке

col/parv - col/parvimaculatus - Равномерное (точками) распределение черного пигмента на семенной оболочке
col/niv - col/niveus - Белая окраска семенной оболочки
и светлая окраска вегетативных органов
Cres- Crescens - Нормальная скорость и продолжительность роста
cres/cel - cres/celer - Короткая фаза розетки, свтло-зеленая окраска листьев
cres/alt - cres/altus - Быстрый и высокий рост, светло-зеленая окраска листьев
dul - dulcis - Низкая алкалоидность (штамм 8)
Er - Erysiphus -Устойчивость к мучнистой росе
Flav - Flavus - Желтая окраска венчика цветка
Fus - Fusariosus - Устойчивость к фузариозу у дикорастущих португальских форм
- fuscus Наличие коричневого пигмента на семенной оболочке
hel - helvis -Янтарная окраска венчика цветка
inv - invulnerabilis - Нерастрескиваемость бобов
lib - liber - Низкая алкалоидность штамма 102
niv - niveus - Белая окраска семенной оболочки
oliv - olivaceus - Темно-зеленый (оливковый) цвет
семядолей и листьев
pal1, pal2, pal3 - pallidus - Светло-зеленая окраска листьев
pa - paucus - Наличие антоциана на вегетативных органах (сорт Clodziak)
- promtus -Быстрый рост и раннее цветение (сорт Express)
- Rapidus - Быстрый рост в начальные фазы развития
red - reduced petals - Уменьшенные прицветники
ruf - rufus - Рыжеватый цвет семенной оболочки
sec - secatus - Наличие промежутков между цветками на кисти
st - sterile - стерильность пыльцы, светлые
листья
st2 - steriller2 - Стерильность пыльцы
sulf - sulfureus - Лимонно-желтая окраска венчика
цветка
V-351 - Низкая алкалоидность (штамм V-351)
w - Тонкая и водопроницаемая оболочка семени
xan1, xan2 - xantbus - Желтые растения (отсутствие хлорофилла

Lupinus albus L.
alb - albiflorus - Чисто белая окраска венчика цветка
Alt - Altus - Интенсивность роста главного стебля
brev, brev1,
brev2, brev3 - brevis - Низкорослость, быстрый рост, раннее цветение
Col - Coloratus - Серовато-голубая окраска венчика
цветка
con - contractus - Короткие боковые побеги
exi - exiguus - Низкая алкалоидность
Fest - Festicus - Раннее цветение боковых побегов
Flor - Floridus - Интенсивность дифференциации и
развития цветков
Long - Longus - Интенсивность роста боковых
побегов
mit - mitis - Низкая алкалоидность
nut - nutricius - " -
pal1, pal2 - pallidus - Светло-зеленая окраска вегетативных органов
pau - pauper - Низкая алкалоидность
phas - phaseolicus - Овальная форма семян
prim - primus - Низкая алкалоидность
quad III - quadratus III - Квадратная форма семян
quad V - quadratus V - Прямоугольная форма семян
q - quintus - Низкая алкалоидность
rab - radibrevis - Короткий корешок
red - reductus - Низкая алкалоидность
ros - roseus Розовая окраска венчика цветка
sua - suavis Низкая алкалоидность
tert tertius - " -

Дополнение!!!
loalkpol - loalkpolyphyl - низкая алкалоидность у созданных нами форм люпина многолистгого (Lupinus polyphyllus Lindl).

ГЕНЕТИКА КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ

По генетике количественных признаков у люпина в настоящее время имеются отдельные фрагментарные работы. Это в значительной степени связано с трудностями изучения количественных признаков, хотя именно они определяют продуктивность и качество растений. В большинстве случаев количественные признаки формируются и изменяются в течение определенного периода времени в процессе онтогенеза, в зависимости от времени, силы действия и свойства лимитирующих факторов. По мнению В.А.Драгавцева (1993) количественные признаки, как главные объекты селекции, могут быть улучшены либо за счет трансгрессий (при селекции самоопылителей), либо за счет гетерозиса (у перекрестников) или путем переноса генотипа в новую экологическую нишу (эффект взаимодействия генотип-сфера). Большинство видов люпина, способных как к самоопылению, так и перекрестному опылению, можно в связи с этим улучшать всеми тремя указанными способами.

С позиции эколого-генетической модели В.А.Драгавцева (1993) любой количественный признак продуктивности растений есть не только продукт действия генов или хромосом, сколько результат взаимодействия лимитирующих факторов внешней среды с системами генных комплексов, т.е. количественные признаки в разных условиях среды определяются лабильным спектром генов. Они являются эмерджентными, присущими всему растению в конкретной среде. Однако, в связи с тем, что условия внешней Среды постоянно меняются, становится трудным или почти невозможным их изучать классическими методами, разработанными для изучения генетики качественных признаков. Проиллюстрировать это можно на примере изучения характера наследования у люпина признака детерминированности ветвления. С селекционной точки зрения признак представляет интерес, посольку открывает перспективу создания скороспелых форм люпина зернового направления с необходимым селекционеру габитусом растений (Валовненко, 1974; Дебелый, Зекунов, 1977; Коновалов, Клочко, Аникеева, 1985; Купцов, 1987).

Детерминация - это ограничение возможностей роста и приобретение готовности к прохождению последующего этапа развития (Курлович, 1988, 1991). Характерной особенностью детерминантных форм люпина является то, что у них все побеги (как главный, так и боковые, если они существуют) обязательно заканчиваются генеративными органами (цветками или цветочными кистями). В отличие от обычных индетерминантных форм с неограниченным ветвлением, у детерминантных слабоветвящихся форм вместо части боковых ветвей в пазухах листьев образуются непосредственно цветки. Развитие боковых побегов разных порядков у них заблокировано образующимися из цветочных почек цветками.

Поскольку стадийная разнокачественность почек у люпина может иметь место в разных ярусах и порядках ветвления, что часто обусловливается лимитирующими факторами среды, то и детерминантные формы могут быть разными, с детерминацией на главном стебле или на боковых ветвях разных порядков. В связи с этим признак детерминированности ветвления является количественным поскольку обусловлен стадийной разнокачественностью почек, которые закладываются в разное время.

Многие исследователи пытались изучать признак методами классической генетики, однако во всех случаях были получены разные результаты. Объектами исследования были образцы люпина узколистного Ланедекс-I, Ладный и Mut-I, имеющие разную степень выраженности детерминированности ростовых процессов. Кроме того, указанные образцы различались по другим физиологическим свойствам. Образец Ланедекс-I из Беларуси отличается скороспелостью и сильной чувствительностью на яровизацию, Ладный из Московской области - скороспелостью, термо- и фотонейтральностью, Mut-I из Польши - сильной реакцией на продолжительность фотопериода и яровизацию, а также повышенной засухоустойчивостью. Указанные образцы скрещивали с обычными ветвящимися формами (Немчиновский 846, Фрост и др.).

В наших исследованиях (Курлович, 1991; Kurlowicz, 1992), проведенных в 1986-1988 гг, анализ гибридов первого поколения, полученных от скрещивания детерминантных образцов с обычными ветвящимися формами показал, что признак детерминированности ветвления у образцов люпина узколистного Ладный и Mut-I рецессивен, а у Ланедекс-I доминантен. Однако, при осеннем посеве в Абхазии у гибридов F1 с участием образца Ланедекс-I отмечено неполное доминирование детерминантности, поскольку она проявилась не на главном стебле, как у родительской формы, а на боковых ветвях, что свидетельствует о модифицирующем влиянии окружающей среды.

При анализе гибридов второго поколения было выявлено дигибридное скрещивание, при котором однако имело место самое различное неаллельное взаимодействие генов, что мы также объяснили модифицирующим влиянием внешней среды, разной реакцией изучающихся образцов на яровизацию и продолжительность фотопериода, поскольку эти признаки, как оказалось, плейотропно связаны с признаком детерминированности ветвления.

Однако в последующих исследованиях (1989 г.) в ряде комбинаций проявился совсем другой характер наследования признака!!!

При этом выявлены формы с различной степенью детерминированностью ростовых процессов: совершенно не ветвящиеся, детерминанты с 1-м порядком моноподиального ветвления, 1-м порядком симподиального ветвления, 1-м и 2-м порядками как моноподиального , так и симподиального ветвления, а у части гибридных форм детерминированность проявилась даже в 3-м порядке ветвления. У некоторых гибридных форм принадлежность к тому или иному классу установить было очень трудно, в связи с чем указанное выше деление достаточно условно. При этом, в разных пунктах изучения, в разные годы и в разных комбинациях скрещиваний соотношение указанных форм было различным.

Следовательно, различия по признаку детерминированности ветвления, развивающегося в онтогенезе и представляющего сложную цепь изменений, не имеют достаточно четкого разграничения и могут устанавливаться в основном путем количественного определения.

Внешняя окружающая среда и генотипическая среда образцов оказывают существенное модифицирующее влияние на выражение признака детерминированности ветвления, что и доказывает обусловленность его полигенной системой. При этом изменяется характер доминирования этого признака в F1 и характер расщепления в F2, связанный с изменением количества действующих генов, их экспрессивности и разным их взаимодействием.

Эти выводы подтверждаются неодинаковыми результатами исследований других авторов.

Так, в исследованиях G.Debely, V.Derbenski (1988), выполненных в НПО "Подмосковье", при изучении изменчивости и наследования признака детерминированности ветвления в F1 выявлены реципрокные различия и неполное доминирование детерминантного типа в комбинациях скрещивания с формой Ланедекс-1. Анализ гибридных популяций F2 между обычными и детерминантными образцами показал, что проявление признака детерминированности ветвления связано по меньшей мере с взаимодействием двух генов. При этом отмечалась большая пенетрантность и экспрессивность действия генов. Проявление признака детерминированности, так же как и у нас, зависело от условий выращивания.

Однако, в исследованиях П.М.Конорева, Н.А.Клочко, Н.Ф.Аникеевой (1991) почти там же (Москва, ТСХА), однако в другие годы во втором гибридном поколении при использовании в качестве родительских форм с детерминированным ветвлением сортов Ладный и Mut-I популяции расщеплялись на ветвистые и детерминантные в соотношении 3:1, что свидетельствует о моногенном контроле этого признака.

Изложенные обстоятельства побудили нас повторить исследования в 1992-1994 гг. В результате анализ гибридов первого поколения, полученных от скрещивания детерминантных форм Ланедекс-I, Ладный и Mut-I с обычными ветвящимися формами в условиях исключительно холодного и дождливого лета 1993 г. в г.Пушкине, во всех случаях выявил доминирование обычных ветвящихся форм. Следовательно, в комбинации скрещивания детерминантной формы Ланедекс-I с обычными формами произошла в сравнении с 1988 г. смена доминирования. Во втором гибридном поколении популяции расщеплялись по разному (3:1, 9:7, 13:3). При выращивании же гибридных семян с участием детерминантной формы Ланедекс в камере искусственного климата, при оптимальных и повышенных температурах, доминировали в F1 детерминантные формы.

Объяснить эти явления мы попытались с позиции модели В.А.Драгавцева (1991) эколого-генетической организации количественных признаков.

Как уже отмечалось, изучаемые детерминантные формы по разному реагируют на яровизацию, продолжительность фотопериода, засуху и др. факторы, многие из которых плейотропно связаны с детерминацией. Поэтому, при скрещивании сильно реагирующего на яровизацию образца с детерминированным ветвлением Ланедекс-I с обычной ветвящейся формой, на фоне низких температур доминировал родитель с обычным типом ветвления, а при обычных и высоких температурах, делающих прохождение яровизации невозможной, родитель с детерминированным ветвлением. Таким образом, из проведенного эксперимента вытекает понимание сдвигов доминирования у количественных признаков и прогнозы этих сдвигов в разных средах. Кроме того, установлено, что под действием лимитирующих факторов (в данном случае низкой температуры) может происходить ломка плейотропных комплексов (генов яровизации и детерминированного ветвления), в результате чего и меняется направление доминирования.

Таким образом, эколого-генетический подход в изучении генофонда приоткрывает понимание механизмов и закономерностей реакций генотипов на лимитирующие факторы внешней среды. Изучаемый признак детерминированности ветвления в благоприятных условиях может детерминироваться собственными генами детерминированного ветвления, на фоне лимитирующего фактора (например, низкой температуры) - также и генами, контролирующими яровизацию, а на фоне засухи - генами низкой засухоустойчивости, что подтверждено более тонкими опытами в камерах искусственного климата. Путем смены лимитьирующих факторов можно изменять число и направление действия генов, контролирующих этот и некоторые другие признаки. При этом бывает важным время и продолжительность действия лимитирующего фактора. Например, для прохождения яровизации низкие температуры нужны только в период прорастания семян и всходов. А отсюда вытекает определенная концепция механизма развития количественного признака в онтогенезе.

Указанный подход открывает один из путей понимания механизмов трансгрессий и прогнозирование их появления в конкретных гибридных популяциях. Например, если формирование продуктивности у люпина в зоне селекции происходит на фоне засухи, то трансгрессию по продуктивности можно получить при скрещивании засухоустойчивого сорта (дающего при засухе максимальную биомассу с единицы площади фотосинтеза) с сортом, несущим гены аттракции (хорошей перекачки пластических веществ из стебля и листьев в бобы).

Таким образом, модифицирующее влияние окружающей среды сказывается не только на характере взаимодействия генов, обусловливающих детерминированность ветвления, но меняет спектр действующих генов, а часто и их направление. При сдвигах параметров внешней среды, или даже при повторении эксперимента в природе, становится невозможным предсказать поведение и характер наследования изучаемого признака. Учитывая, что критерием научного познания является воспроизводимость результатов, а в нашем примере воспроизвести результаты не удается, встает вопрос о невозможности традиционными методами генетики изучать многие количественные признаки, в т.ч. и детерминированность ветвления у люпина.

В этих целях требуется разработка новых подходов по изучению доминирующих на уровне онтогенеза эмерджентных свойств биологических систем, не предполагая сверхглубокого изучения их механизмов. В.А.Драгавцев (1993) предлагает изучать не сами количественные признаки, а оценивать по аддитивности шесть предлагаемых им генетико-физиологических систем. К таким системам относятся: система атракции, микрораспределения, адаптивности, "Оплаты" лимитирующего фактора почвенного питания, толерантности к загущению и вариабильности периодов онтогенеза. В работе В.А.Драгавцева (1993) приведен общий алгоритм анализа генофонда по количественным признакам путем закладки экспериментов с набором генотипов на однорядных разреженных и пространственных загущенных делянках.

В наших исследованиях совместно с профессором Т.Казимиерским (Польша, Институт генетики растений) положительные результаты получены при эколого-географическом изучении одних и тех же образцов люпина, в т.ч. и с детерминированным ветвлением в разных пунктах (на опытных станциях ВИР и в разных регионах Польши). В результате исследований выявлены формы люпина с широкими адаптивными свойствами, которые при выращивании в разных пунктах не меняют или слабо меняют характер ветвления.

Кроме того, эколого-географическое изучение позволяет целенаправленно выделять и создавать ценный материал путем привлечения в гибридизацию форм с разным характером изменчивости признаков, что часто свидетельствует о неаллельности генов, и получать в результате трансгрессивные формы. Этот подход, впервые разработанный нами и С.И.Репьевым (1989) для вики и люпина, оказался эффективным при изучении всех зернобобовых культур. Он включает следующие этапы: 1) выявление аллельных различий в контроле конкретных признаков у образцов коллекции методом анализа их изменчивости в контрастных уровнях среды (в разных географических пунктах, в теплицах, в разные годы и т.д.); 2) использование в гибридизации родительских пар с разным генетическим контролем признака; 3) отбор выщепляющихся трансгрессивных форм.

Выявление аллельных различий в контроле признаков осуществляется косвенным методом, путем изучения характера их изменчивости в контрастных условиях среды у разных образцов. Образцы высеваются в разных географических пунктах или в искусственных условиях (теплицах, фитотронах). Можно изучать образцы в течение нескольких лет (не менее трех) в одном пункте, если условия каждого года будут контрастными.

При этом технология выращивания должна быть одинаковой. Все признаки учитываются по единой методике и выражаются в конкретных показателях (г, см, дни и т.д.). С целью изучения характера изменчивости признаков у изученных образцов составляется график изменчивости. Сопоставление графического изображения показателей признака у разных образцов позволяет выявить образцы с разными типами изменчивости, которые свидетельствуют о разном аллельном состоянии генов, ответственных за признак.

Изучаемые образцы группируются по типам изменчивости каждого признака и из них формируются родительские пары для решения соответствующих задач селекции.

Трансгрессивные формы целесообразно отбирать, начиная с третьего поколения. Подтверждением высокой эффективности способа являются результаты нашего изучения образцов люпина желтого и узколистного люпина на устойчивость к фузариозу на разных инфекционных фонах (в Брянской, Ленинградской и Киевской областях).

В результате проведенных испытаний (Курлович и др., 1990; Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 568; Изучение мировой коллекции люпина ..., 1990) было установлено, что сорт люпина узколистного Frost (к-2258) из США на инфекционном фоне в условиях Брянской области поражался на 100%, в условиях Киевской области - на 38% и в условиях Ленинградской области - всего на 3%. Второй образец Apendrilon (к-2666) из Греции в условиях Брянской области поражался всего на 10%, в Киевской - на 100%, а в Ленинградской был очень устойчив (поражение отсутствовало). Следовательно, характер степени изменчивости их устойчивости был различен.

В результате скрещивания этих образцов между собой, удалось выделить трансгрессивную форму, которая была практически устойчива к фузариозу во всех трех пунктах.

У люпина желтого в качестве родительских форм для гибридизации были взяты G-413 (к-1877) из США и линия 85 (к-1937) из Черниговской области, также различающиеся разной степенью устойчивости к фузариозу на разных инфекционных фонах. В результате их гибридизации также получена трансгрессивная форма. Ее устойчивость к фузариозу во всех трех пунктах оказалась значительно выше, чем у родительских форм.

Приведенные данные убедительно показывают эффективность оценки аллельного состояния генов, ответственных за признак, по характеру его изменчивости в разных условиях. Предлагаемый метод открывает возможность получения трансгрессивных форм по разным хозяйсивенно ценным признакам (скороспелости, биохимическому составу, высокой степени продуктивности и т.д.). Он доступен для применения в любом научном учреждении, позволяет вести изучение с большим количеством образцов, осуществлять селекционный процесс в контролируемом режиме.

В работе Л.В.Хотылевой и А.П.Савченко (1988 ) изложено теоретическое и экспериментальное обоснование путей формирования межпопуляционного и внутрипопуляуионного гетерозиса у люпина желтого, отличающегося, наряду с самоопылением, возможностью перекрестного опыления. На многочисленном исходном материале, в т.ч. и из коллекции ВИР, обнаружено многообразие по степени перекрестноопыляемости как между сортами, так и внутри сортов между особями. Выделен исходный материал, у которого перекрестноопыляемость достигает размеров, существенных для практического использования. В результате найденный межпопуляционный гетерозис составляет 16,0-27,0%. Авторы считают, что наряду с межпопуляционным гетерозисом возможно повышение продуктивности и за счет внутрипопуляционного. Для его выявления предлагается использовать метод смещения рангов в дочернем поколении (с учетом продуктивности родительского и дочернего поколения).

В связи с тем, что применение классического гибридологического анализа для признаков продуктивности, как было показано выше, ограничено, в исследованиях С.А.Агарковой (Агаркова и др., 1980 , 1991) изложено направление, основанное на использовании методов биологической многомерной статистики. В результате установлена система генетического контроля признаков продуктивности на основе комбинационной способности образцов люпина узколистного. Выявлено преобладание аддитивного действия рецессивных генов у люпина узколистного по числу бобов на центральной кисти и боковых побегах, массе 1000 семян (Агаркова и др., 1991). Впервые в селекции люпина выявлена ведущая роль рецессивных генов, которые определяют как уровень гетерозиса в F1, так и появление трансгрессий в старших гибридных поколениях (Агаркова, Пухальская, 1991б). Показана необходимость включения в общую характеристику новых сортов результатов оценки их экологической пластичности.