Anatomic Structure

Анатомическое строение

Число работ, посвященных анатомическому строению вегетативных органов видов люпина, весьма незначительно. У.Ф.Борисова (1975) дала описание строения черешка у четырех видов люпина. S.Watari (1934) исследовал ход проводящих пучков в черешке двух видов люпина. Изучая изменчивость признаков у люпина, ряд авторов коротко коснулись строения листа у растений небольшого числа видов этого рода (Майсурян, Атабекова, 1974; Карпицкая и др., 1980). М.В.Петрова (1983) исследовала анатомическое строение одного многолетнего и восьми однолетних видов люпина из различных центров происхождения.

Характеристика эпидермы листа у разных видов люпина приведена в табл. . Опушение листьев люпина образовано простыми, остроконечными, в основном трехклеточными волосками различной длины. На нижней стороне листа опушение имелось у всех изученных видов, на верхней - главным образом у трех видов: L.luteus, L.nanus, L.hartwegii. У остальных видов на верхней эпидерме листа или встречались единичные волоски, или они вообще отсутствовали. Наибольшее число волосков на нижней поверхности листа имелось у средиземноморских видов и у одного американского вида - L.mutabilis. На верхней эпидерме волоски были длиннее, чем на нижней. Длинные волоски наблюдались у видов L.hartwegii и L.elegans, наиболее короткие - у L.mutabilis, L.angustifolius и L.truncatus.

Некоторое варьирование было в степени извилистости стенок эпидермальных клеток листа. У видов люпина стенки клеток извилистые на обеих поверхностях листа, за исключением L.albus и L.mutabilis, у которых на верхней стороне листа большинство клеток были прямолинейно-округлые. У L.hartwegii слабоизвилистые крупные клетки. Наиболее извилистыми очертаниями клеток отличались L.truncatus и L.elegans. Отличительная черта многолетнего люпина - большое число мелких клеток, а также крупноволнистых и зигзагообразных стенок клеток. У всех видов люпина, особенно у L.albus и L.polyphyllus, оболочки эпидермальных клеток имели утолщения. Для эпидермы листа люпина характерны аномоцитный тип устьичного аппарата и устьица, располагающиеся на обеих листовых поверхностях. У многолетнего люпина устьица имелись только на нижней поверхности листа. Самое меньшее число устьиц на нижней эпидерме наблюдалось у L.angustifolius, наибольшее - у L.polyphyllus, L.albus и L.mutabilis. У видов L.luteus и L.angustifolius число устьиц на верхней поверхности листа примерно в два раза больше, чем на нижней; у L.elegans и L.hartwegii, наоборот, на нижней эпидерме устьиц больше, чем на верхней. У остальных видов на обеих сторонах листа число устьиц приблизительно одинаково. Наибольшей длиной устьиц отличались виды L.angustifolius, L.elegans, L.hartwegii и L.luteus.

Толщины листовой пластинки у сех изученных видов люпина варьировалв от 179 до 528 мкм. У трех видов (L.luteus, L.albus и L.elegans) лист дорсовентральный. Число рядов палисадной ткани колебалось от 2 до 3, а губчатой - от 3 до 5. У L.luteus по сравнению с двумя другими видами клетки палисадной ткани широкие, относительно высокие и более сомкнутые.

У остальных однолетних видов люпина лист изолатеральный. Среди исследованных средиземноморских видов L.angustifolius один имел ксероморфное строение листа. У него наиболее высокий коэффициент палисадности, палисадная ткань представлена двумя-тремя рядами клеток с верхней стороны и с нижней, губчатая ткань рыхлая. Из американских видов самый высокий коэффициент палисадности был у L.hartwegii. У него палисадная ткань с обеих сторон листа состояла из трех рядов относительно коротких и широких клеток с большими межклетниками. Для вида L.nanus были характерны три-четыре ряда коротких широких клеток палисадной ткани с верхней стороны листа, а с нижней - два-три ряда более узких клеток с большими межклетниками. У L.truncatus с верхней стороны листа палисадная ткань была представлена двумя-тремя рядами высоких и в основном широких, плотно сомкнутых клеток, с нижней стороны она имела один ряд клеток, которые напоминали губчатую, с очень большими межклетниками. Губчатая паренхима очень рыхлая, из четырех-пяти извилистых клеток. У L.mutabilis палисадная ткань с верхней стороны листа состояла из двух-трех рядов сравнительно плотных клеток, с нижней - из двух более коротких и более рыхло расположенных клеток.

По сравнению со всеми исследованными однолетними видами лист многолетнего люпина очень тонкий и имеет наиболее мезоморфное строение. Палисадная ткань его состояла из двух рядов коротких клеток, причем второй ряд имел большие межклетники. Губчатая ткань рыхлая и состояла из четыре-шести рядов. У этого вида самый низкий коэффициент палисадности.

Средняя жилка у всех видов люпина по анатомическому строению очень сходная. Отличия наблюдались в основном в проводящей системе, которая образована одним сосудисто волокнистым пучком, состоящим из ксилемы, флоэмы и механической ткани. Последняя представлена склеренхимой (L.luteus, L.nanus, L.mutabilis) или колленхимой. У L.polyphyllus полностью отсутствовала механическая обкладка у проводящего пучка.

Черешок у видов люпина различается по размерам, форме и анатомическому строению (рис. ).

Черешок имеет в поперечном сечении цилиндрическую форму ( L.polyphyllus, L.hartwegii, L.mutabilis), овально-треугольную (L.albus, L.truncatus, L.nanus и L.elegans) или слабожелобчатую (L.angustifolius, L.luteus).

Проводящая система образована крупными и мелкими пучками. Одни виды имеют всего три проводящих пучка (L.luteus и L.angustifolius), другие, кроме трех крупных, еще несколько мелких. Особенно много их у многолетнего люпина.

Некоторые отличия наблюдаются по числу и форме хлорофиллоносных клеток. Так, у L.albus, L.elegans и L.polyphyllus эта ткань состоит из одного, иногда двух рядов округлых клеток, а у L.luteus, L.nanus и L.mutabilis - из трех-четырех рядов. У L.angustifolius и L.truncatus часть хлорофиллоносных клеток имеет форму палисадных клеток (рис. в,г). Причем у первого вида хлорофиллоносная ткань состояла из двух, иногда трех рядов палисадных клеток, за которыми следует оди ряд округлых клеток, у второго сразу за эпидермой был один ряд округлых клеток, а затем два ряда палисадных; иногда прямо за эпидермой были два-три ряда палисадных клеток.

Анатомическое изучение листа видов люпина позволило выявить виды с мезоморфным и ксероморфным строением этого органа. Наиболее мезоморфным строением листа обладает многолетний люпин. Об этом говорят расположение устьиц только на нижней стороне листа, дорсовентральный тип строения, большие межклетники, очень малый коэффициент палисадности, крупная листовая пластинка и небольшая толщина листа. Наличие почти всех перечисленных признаков позволяет также отнести к мезофитам виды L.albus, L.luteus и L.elegans.

Остальные виды имеют анатомическое строение листа, характерное для мезофитов, хотя и несут некоторые признаки ксероморфности, такие как изолатеральное строение листа, хорошо развитая палисадная ткань, мелкий лист, высокий процент одревесневшей паренхимы в ксилеме черешка, хлорофиллоносная паренхима в черешке в виде палисадной ткани. Наиболее ксероморфными признаками в строении листа отличается L.angustifolius.

Исследование девяти видов люпина позволило выявить, что такие признаки, как число и распределение устьиц и размеры эпидермальных клеток на обеих поверхностях листа, характер очертания эпидермальных клеток, наличие, число и длина волосков, строение мезофилла, форма поперечного сечения черешка, число проводящих пучков и строение хлорофиллоносной ткани в черешке, могут играть существенную роль в систематике рода Lupinus L.

Многолетний люпин отличается от однолетних отсутствием устьиц на верхней эпидерме листа, тонкой листовой пластинкой, строением мезофилла, низким коэффициентом палисадности, типом проводящей системы и большим числом проводящих пучков в черешке.

Анализ анатомических данных исследованных видов люпина хотя и показал признаки, по которым можно отличить отдельные виды, но не дал возможности провести четкую границу между средиземноморской группой и американской.

Боб. В зависимости от вида опушение бобов может быть редкое или, наоборот, довольно сильное. Волоски простые одноклеточные, у одних видов они короткие, у других - более длинные.

Створки бобов люпина состоят из наружной эпидермы, паренхимного слоя, пергаментного слоя и внутренней эпидермы.

Клетки наружной эпидермы плотно сомкнутые, слегка вытянутые, с утолщенными наружными стенками, покрытыми кутикулой. У некоторых видов (L. mutabilis, L. burkei, L. hilarianus, L.succujentus) под эпидермальными клетками расположены 1-3 ряда толстостенных клеток гиподермы (Белов, Лотова, 1974; Майсурян, Атабекова, 1974).

Паренхима образована несколькими рядами округлых или овальных тонкостенных клеток, за которыми идет пергаментный слой, состоящий из прозенхимных, плотно сомкнутых клеток с толстыми одревесневающими оболочками. У одних видов он развит слабо, у других тощина его весьма значительна. Стенки клеток покрыты удлиненно-овальными порами.

Клетки внутренней эпидермы, которые находятся за пергаментным слоем, рано разрушаются и, если сохраняются, то в очень небольшом количестве.

Вдоль брюшного шва м средней жилки у многих видов проходят глубокие борозды. Средняя жилка боба имеет 1-2 проводящих пучка, обычно разделенных 1-2 слоями тонкостенной паренхимных клеток. По брюшному шву боба идут два проводящих пучка, между которыми также располагаются паренхимные клетки. Снаружи проводящих пучков состороны брюшного шва и средней жилки идут два тяжа склеренхимных клеток, между которыми находятся не только тонкостенные паренхимные клетки, но чпсто и колленхимные тяжи различных размеров. У некоторых видов склеренхимные тяжи имеются не только снаружи проводящих пучков, но и с внутренней стороны, как у бобов L.mutabilis (Майсурян, Атабекова, 1974).

По анатомическому строению бобов виды отличаются друг от друга. В роде Lupinus имеются виды с легко растрескивающимися бобами, нерастрескивающимися и слабо растрескивающимися. Эта способность тесно связана с анатомическим строением боба. Растрескивание бобов люпина обеспечивается рядом причин: наличием глубоких бороздок вдоль брюшного шва и средней жилки, толстым пергаментным слоем, неоднородностью тканей в области брюшного шва и средней жилки, образованием двух слоев клеток со стороны брюшного шва, являющихся как бы продолжением клеток наружной эпидермы, прерывистыми склеренхимными тяжами, отсутствием гиподермы под наружной эпидермой.

Растрескиванию бобов препятствуют такие признаки, как отсутствие или слабое развитие бороздок вдоль брюшного шва и средней жилки, более слабое развитие пергаментного слоя, присутствием гиподермы из клеток с утолщенными целлюлозными оболочками под наружной эпидермой, как у L. mutabilis, наличие сплошного тяжа склеренхимных клеток над проводящими пучками, образованием субэпидермальной колленхимы.

Бобы прямые растрескиваются обычно труднее, чем изогнутые.

Часто причины, обеспечивающие прочность бобов, у различных видов, неодинаковы. А.К.Белов и Л.И.Лотова (1991) заметили, что одним и тем же набором признаков могут характеризоваться как легко растрескивающиеся бобы, так и трудно растрескивающиеся. Они считают, что по отдельным анатомическим признакам нельзя судить о наличии четко выраженной тенденции к легкому или затрудненному раскрыванию плодов и что более важное значение имеет степень сокращения пергаментного слоя, которая может быть связана с особенностями субмикроскопической структуры оболочек его клеток, а также характер изменений других тканей перикарпия при его высыхании.

Другие авторы считают, что значительную роль в механизме раскрывания бобов играет расположение пор в клетках пергаментного слоя (Майсурян, Атабекова, 1974).

Семя. Самым наружным слоем кожуры семени является палисадная эпидерма, покрытая кутикулой. Толщина кутикулы в зависимости от вида может меняться. Палисадная эпидерма, составляющая большую часть всей толщины оболочки семени, образована одним рядом клеток, которые имеют удлиненную форму. Величина палисадной эпидермы у различных видов люпина неодинакова и в основном, по мнению Н.М.Карпицкой и Г.И.Таранухи (1974), коррелирует с крупностью семян. Так, наименьшая - у L. nanus, наибольшая - у L. pilosus и L. albus. Полости клеток палисадной эпидермы очень узкие, в средней части некоторых видов они слегка расширяются. На поперечном срезе форма их 5-6-гранная. В клетках этой ткани находятся дубильные вещества и различные пигменты, от распределения которых зависит окраска семени. Есть виды (L. aridus, L. elegans и другие), у которых некоторые клетки палисадного слоя расходятся, образуя воронкообразные каналы, расширяющиеся кнаружи (Карпицкая, Таранухо, 1974; Лотова, 1991). Над этими каналами кутикула как бы провисает и от этого поверхность семян становится шероховатой. Палисадные клетки пересекаются одной или двумя световыми линиями.

Под палисадным слоем находится гиподерма из одного ряда более или менее равномерно утолщенных клеток, которые напоминают песочные часы или катушки. Они соприкасаются друг с другом своими концами, образуя большие межклетники. В различных частях семени гиподерма имеет неодинаковую толщину. Н.А.Майсурян и А.И.Атабекова (1974) считают, что строение и величина клеток гиподермы в кожуре семян различных видов люпина разнообразны и могут считаться стойкими видовыми отличиями. Н.М.Карпицкая и Г.И.Таранухо (1974) также установили большие различия в толщине гиподермы: более крупные клетки у L. pilosus, L. digitatus, L. mutabilis, L. albococcineus, L. angustifolius.

За гиподермой часто идут три слоя клеток: первый - толстостенная паренхима, клетки которой в незрелом семени наполнены питательным веществом; второй - тонкостенная паренхима, в которой проходят проводящие пучки; третий слой составляют сильно сдавленные клетки толстостенной паренхимы.

Н.А.Майсурян и А.И.Атабекова (1974) считают, что по строению семени виды люпина различаются между собой, и что видовые отличия обусловлены различным соотношением слоев, неодинаковой их толщиной и некоторыми характерными особенностями их структуры. Л.И.Лотова (1991) же, напротив, утверждает, что анатомические признаки строения семян очень вариабельны и не имеют диагностического значения при разработке системы рода Lupinus.

Твердосемянность, свойственная большинству бобовых, встречается и у видов люпина (Михайлова, 1958; Циклаури, 1964; Карпицкая, Таранухо, 1974; Редькина, 1976; Лотова, 1991). У твердых семян люпина толщина палисадной ткани больше, чем у нормально набухающих семян и составляет около половины всей толщины кожуры. Такие семена встречаются у L. pilosus, L. linifolius, L. digitatus, L. subcarnosus, у остальных видов она занимает примерно одну треть толщины семенной оболочки (Карпицкая, Таранухо, 1974). Клетки палисадного слоя твердых семян имеют более толстые оболочки и более узкие полости. Исследования Л.И.Лотовой (1991) показали, что тканями, определяющими твердосемянность, являются эпидерма и гиподерма. Увеличение суммарной толщины этих двух тканей по сравнению с толщиной всей спермодермы играет важную роль в увеличении твердости семян. У твердых семян клетки гиподермы плотно сомкнуты друг с другом. З.В.Редькина (1976) считает, что на водопроницаемость семенной кожуры оказывают влияние и пигменты, содержащиеся в клетках палисадной эпидермы, гиподермы и в паренхимном слое.

Рубчик. Снаружи находятся два слоя палисадных клеток: наружный является остатком семяножки, а внутренний - продолжением палисадной ткани кожуры семени. Оба слоя прерываются, образуя рубчиковую щель, которая вдается в трахеидный остров, состоящий из клеток различной длины с многочисленными порами и напоминающими трахеиды. Сетчатые трахеиды характерны для люпина желтого и многолетнего, лестничные трахеиды - для люпина белого и люпина угловатого, лестнично-сетчатые - для люпина желтого и многолетнего, спиральные - для люпина элегантного (Редькина, 1979). C помощью рубчиковой щели регулируются гигроскопические свойства семян.

Под палисадной эпидермой по обе стороны от трахеидного острова расположен гиподермальный слой из клеток различной формы: катушкообразной, цилиндрической и т.д.

Значительную часть рубчика занимает астероидная ткань, примыкающая к гиподерме и состоящая из толстостенных клеток различной формы с большими межклетниками. У одних видов (люпин узколистный и многолетний) астероидная ткань непосредственно соприкасается с трахеидным островом, у других - с двух-, трехслойной тонкостенной паренхимой, окружающей трахеидный остров. В клетках астероидной ткани могут присутствовать пигменты, иногда специфичные для определенного вида.

По обе стороны астероидной ткани расположена губчатая ткань из тонкостенных клеток различной формы. У L. angustifolius эта ткань имеет большие межклетники, у L.polyphyllus - клетки ее сильно уплотненные (Редькина, 1979).

Ниже губчатой и астероидной ткани находится слой из тангентально вытянутых, сильно облитерированных клеток, которые являются остатками питательного слоя, являющегося границей между семядолями и семенной кожуры.