Biology of flowering

Биология цветения и опыления


На фотографии научный редактор книги академик и первый Президент Академии (МАИСУ), профессор
Сергей Иванович Репьев
....

Люпин - энтомофильное растение, привлекающее насекомых разноцветным венчиком цветка, питательной пыльцой и ароматом. Цветку люпина присущи верхняя завязь, апокaрпный гинецей, однодомность, зигоморфность, обоеполость, срастание тычинок (Дорофеев и др., 1990). Среди люпинов Восточного полушария есть строгие самоопылители (L.angustifolius L.) и самоопылители с факультативным перекрестным опылением. У люпинов Западного полушария преобладает перекрестное опыление. Цветение начинается с нижних цветков на кисти утром, на ночь цветки не закрываются. В начале вскрываются пыльники пяти более длинных тычинок, а через некоторое время - пяти более коротких. Насекомые охотно посещают цветки всех видов люпина, чем обеспечивается возможность перекрестного опыления. У большинства перекрестноопыляемых видов рыльца цветков защищены от собственной пыльцы волосками, а у видов, склонных к самоопылению, такие волоски отсутствуют (L.angustifolius L.). У самоопыляющегося люпина узколистного оплодотворение происходит еще в закрытом цветке. Люпины белый и желтый в большей степени самоопыляются, реже опыляются перекрестно. Люпин многолистный - перекрестноопыляющееся растение. Самоопылению препятствуют длинные тонкие волоски на рыльце пестика.

Составляющие цветка у Люпина

Кастрацию у люпина проводят при достижении бутонами половины своей величины. Для кастрации наиболее пригодны нижние бутоны. На одной цветочной кисти кастрируют 3-4 бутона, остальные удаляют вместе с цветоножкой. Наибольшей восприимчивостью к пыльце рыльца обладают на 2-3-й день после кастрации. На пятый день процент завязываемости значительно снижается. Пыльцевые трубы прорастают и проходят весь столбик в течение 1-5 часов (Дорофеев и др., 1990). Опыление цветков лучше всего проводить спустя 24-36 часов после кастрации, желательно в утренние часы. Применяют различные способы опыления: "поршневое приспособление", "надевание", опыление кисточкой (Майсурян, Атабекова, 1974). Пыльцу для опыления берут из полностью раскрывшихся цветков, после растрескивания пыльников. Оплодотворение зародышевых мешков происходит примерно через 32 часа после нанесения на рыльце пестика пыльцы.

Кариотипы видов

Род Lupinus L. кариологически изучен слабо. Малочисленные исследования имеются лишь по числу хромосом, и то не в отношении всех видов. Это связано с трудностями цитологических исследований люпина, имеющего большое количество мелких хромосом (рис. ), изучение и подсчет которых осложняется возможностью их сегментации (Майсурян, Атабекова, 1974). Виды люпина, относящиеся к разным подродам, образуют две совершенно своеобразные кариологические группы (табл. ) и межвидовых гибридов не образует.

Хромосомы разных видов Люпина

Количество хромосом у видов рода Lupinus L.
(по: Майсурян, Атабекова, 1974; Gladstones,1974; Carstairs et al., 1992)


Виды люпина Восточного полушария - Subgen.Lupinus
L.luteus L. 52
L.hispanicus Boiss. et Reut. 52
L.micranthus Guss. 52
L.albus L. 50
L.pilosus Murr. 42
L.palaestinus Bois s. 42
L.angustifolius L. 40
L.princei Harms. 38
L.atlanticus Gladstones 38
L.digitatus Forsk. 36
L.cosentinii Guss. 32

Основные виды люпина Западного полушария - Subgen.Platycarpos (Wats.) Kurl.

L.subcarnosus Hook 36
L.mutabilis Sweet. 48
L.hybridus Lem. 48
L.albococcineus Hort. 48
L.ornatus Doug. 48
L.elegans H.B.K. 48
L.hartwegii Lindl. 48
L.polyphyllus Lindl. 48
L.nanus Dougl. 48
L.suksdorfii Rob. 96
L.perennis L. 48, 96

У видов Восточного полушария (subgen. Lupinus) диплоидное число хромосом варьирует от 32 до 52. Базовое число хромосом для этих видов установить пока невозможно. По литературным данным (Hackbarth, 1957a; Carstairs et all, 1992), для них характерна анеуплоидная изменчивость. К настоящему времени удалось скрестить между собой только люпин желтый (L.luteus) c обоими подвидами люпина испанского ssp.hispanicus и ssp.bicolor (Lamberts, 1955, 1958; Kazimierski, Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974; Swiecicki, 1988). При чем более жизнеспособное и ценное в селекционном отношении потомство получается от скрещивания L.luteus [ L.hispanicus ssp. bicolor (синоним - L.rothmaleri), а также L.luteus с гибридами ssp.hispanicus ssp. bicolor (Cordero, Arriata, 1988).

Описаны также результаты скрещиваний между собой видов секции Scabrispermae (L.cosentinii, L.digitatus, L.atlanticus, L.pilosus, L.princei (Roy and Gladstones, 1985, 1988; Carstairs et all, 1992). В ряде скрещиваний удалось получать стерильные гибриды F1, а иногда у гибридов F1 завязывались нежизнеспособные семена.

Кроме того, в литературе как межвидовые описаны гибриды люпина узколистного с льнолистным и позднецветущим, а также люпина белого с люпином Вавилова и люпином югославским (Kazimierski, 1960; Майсйрян, Атабекова, 1974). Однако, как выяснилось позднее (Gladstones, 1970, 1974; Курлович, Станкевич, 1990), такие гибриды не являются межвидовыми, поскольку люпины льновидный и позднецветущий представляют собой всего лишь отдельные экотипы люпина узколистного, а люпин Вавилов и Югославский - синонимы одного из подвидов люпина белого (subsp. graecus).

Среди люпинов Западного полушария преобладают виды с 2n=48. У L.subcarnosus Hook диплоидный набор хромосом составляет 36. Описаны также 96-хромосомные виды (Майсурян, Атабекова, 1974). Основным числом для видов Западного полушария является 6 или 12. Многие виды с 2n=48 достаточно легко скрещиваются между собой и дают фертильное потомство или достаточно фертильное потомство. Кроме того, многие из признанных ныне видов люпина Западного полушария являются скрытыми гибридами (Майсурян, Атабекова, 1974).

В литературе наиболее полно описаны гибриды: L.polyphyllus x L. mutabilis, L.ornatus x L.mutabilis, L.pubescens x L.hartwegii, L. mutabilis x L.elegans, L.mutabilis x L.albococcineus, L.nootkatensis x L.arboreus, L.arboreus x L.hartwegii, L.mutabilis x L.douglasii (Kazimierski, 1960, 1963; Kazimierski, Nowacki, 1961; Kazimierski, Kazimierska, 1970; Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974, Kurlovich,2002).

Эмбриологические исследования показали (Kazimierski, 1961; Kazimierska, 1970), что низкая фертильность некоторых межвидовых гибридов является следствием отклонений в меозе и различных аномалий в процессе развития зародышевого мешка. Однако полученные положительные результаты несомненно представляют теоретический интерес и указывают на родственные связи и степень близости между различными видами люпина.