Eco-Geographic Classification
.
.
.
.
..
Эколого-географическая классификация
Б.С. Курлович
Помимо учета морфологических признаков, для сознательного использования в селекции потенциала культуры требуется детальное знание биологических, физиологических, биохимических и других свойств растений. Эколого-географическая классификация отражает закономерности изменчивости этих свойств, которые обусловлены спецификой географических, экологических и агротехнических условий. Она не заменяет ботаническую классификацию вида, которая требует четко различимых на гербарном материале морфологических признаков, а дополняет ее. Вместе взятые, они способствуют целенаправленному и сознательному использованию в селекционных целях генофонда растений, на что неоднократно обращал внимание Н.И.Вавилов (1965, 1987).
Каждый вид обладает своим радикалом, т.е. генетически детерминированным и скоррелированным комплексом структурных признаков, свойственных всем его формам. Вид - это "...обособленная сложная подвижная морфо-физиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом" (Вавилов Н.И., 1965). Поэтому, для более полноценной характеристики виды следует изучать морфологическими, физиологическими, биохимическими, генетическими и другими методами.
Предметами особого внимания и интереса Н.И.Вавилова была экологическая дифференциация вида. Он неоднократно отмечал, что "... необходимо учитывать дифференциацию видов на экотипы", равно как и "... зкологическую динамику вида как системы" (Вавилов Н.И., 1965). В связи с этим по его инициативе в ВИРе широко проводились исследования экологической структуры многих десятков видов, в результате чего были вскрыты закономерности их изменчивости в пределах ареалов.
Большое внимание изучению экологической структуры видов придавала Е.Н.Синская (1948, 1961, 1969) и М.Г.Агаев (1958, 1987). Е.Н.Синская рассматривала вид как систему экотипов.
В своих исследованиях мы руководствовались разработанным Н.И.Вавиловым дифференциальным систематико-географическим методом изучения культурных растений , позволяющим целенаправленно вести в различных регионах поиск ценного материала для селекции, а также решать вопросы филогении, классификации, эволюции. Это позволило вскрыть не только разнообразие форм, но и выявить ряд закономерностей в их изменчивости в зависимости от степени окультуренности, географических и почвенных условий.
Образцы каждого вида люпина, приспособленные к определенному географическому району произрастания, объединены в геотипы. Геотип по М.Г.Агаеву (1987) - это морфологически слабо дифференцированная, генетически детерминированная расса, возникающая в составе вида в результате его расселения и эволюции.
Геотипы в свою очередь разделены на экотипы, эколого-географические группы экотипов и сортотипы. Экотипы выделены среди дикорастущих и одичавших форм, а также среди староместных сортов, генетически приспособленных к определенному местообитанию. В тех случаях, когда генетическую приспособленность к определенному местообитанию установить не удалось, или если сходные по морфологическим признакам и физиологическим свойствам образцы имеют несколько мест обитаний, они сведены в эколого-географические группы экотипов. Селекционные сорта по комплексу сходных хозяйственно ценных признаков объединены в сортотипы.
Геотипы в свою очередь разделены на экотипы, эколого-географические группы экотипов и сортотипы. Экотипы выделены среди дикорастущих и одичавших форм, а также среди староместных сортов, генетически приспособленных к определенному местообитанию. В тех случаях, когда генетическую приспособленность к определенному местообитанию установить не удалось, или если сходные по морфологическим признакам и физиологическим свойствам образцы имеют несколько мест обитаний, они сведены в эколого-географические группы экотипов. Селекционные сорта по комплексу сходных хозяйственно ценных признаков объединены в сортотипы.
Люпин белый
Селекционер Белого Люпина В.И. ГОЛОВЧЕНКО
Среди обширного и полиморфного рода Lupinus L. люпин белый отличается относительно небольшой изменчивостью по морфо-логическим признакам. В то же время существует более значительная его внутривидовая дифференциация по физиологическим и биохимическим показателям: реакции на яровизацию, длину дня, продолжительности вегетационного периода, содержанию белка и масла. У люпина белого существуют яровые, полуозимые и озимые формы.
Б.М.Либкинд (1931) генофонд белого люпина разделила на две географические группы: Средиземноморскую и Абиссинскую. Средиземноморская группа, по ее данным, характеризуется более светлой окраской венчика, крупными бобами и семенами, растения имеют раскидистый куст. Распространена по всему Средиземноморью. Абиссинская группа имеет более темную окраску венчика, мелкие бобы и семена. Форма растений - сжатозонтообразная.
Ареал географической группы - Абиссиния, редко Египет.
Дальнейшее изучение коллекции люпина в системе ВИР позволило В.С.Федотову (1948) выделить в ней шесть основных типов, различающихся по физиологическим и морфологическим признакам: Грузинский (озимый), Юго-западный (алжирский), Абиссинский, Западно-европейский (швейцарский), Среднеевропейский (германский), Палестинский.
Эта классификация охватывает и характеризует большинство форм люпина, имевшихся в коллекции ВИР в 50-х годах. Однако к настоящему времени коллекция пополнилась большим количеством новых образцов из разных стран. В результате многолетнего изучения генофонда белого люпина в различных зонах накопилось много новых данных, позволяющих дополнить классификацию В.С.Федотова и уточнить ряд положений. Имеющийся в нашем распоряжении генофонд белого люпина из коллекции ВИР разделен на 11 геотипов и агрогеотипов, 16 экотипов, 5 эколого-географических групп экотипов, 10 сортотипов.
Балкано-азиатский геотип
Включает экотипы, произрастающие в Греции, Албании, Югославии, Болгарии , на западном побережье Турции, в Закавказье, а также на о-ве Крит и островах Эгейского моря. Отличается исключительно широким разнообразием форм (Cowling, 1986).
Здесь представлены все три подвида люпина белого. Геотип включает дикие формы, староместные сорта, одичавшие популяции, а также современные селекционные сорта. Большинство форм геотипа характеризуется относительно коротким стеблем, большим количеством ветвей и плодов. Дикие формы отличаются от культурных более коротким стеблем, темно-голубыми цветками, растрескивающимися бобами, окрашенными семенами. Только в этом регионе встречаются истинно дикие формы люпина белого с крапчатыми семенами (subsp. graecus). Это обстоятельство, а также наличие большого разнообразия других его, в разной степени окультуренных, форм дает нам основание предположить, что Балканский полуостров является центром происхождения культурного люпина белого.
Балкано-азиатский геотип состоит из 7 экотипов.
Озимый крапчатосемянный экотип. Представители этого экотипа произрастают в диком состоянии у подножья гор в зоне карбонатных почв на севере Греции, в Югославии, Албании и на юге Болгарии. Растения отличаются фиолетово-синей окраской венчика цветка и пестрыми семенами с коричнево-черным крапчатым рисунком на белом фоне. Относятся к subsp.graecus.
Такие формы некоторые советские и польские ученые (Kazimierskii T., Nowacki E., 1961; Атабекова А.И., 1962) раньше считали отдельными видами (L.vavilovii Atab. et Maiss., L. jugoslavicus Kasim. et Nowacki.). Типично озимые формы. При весеннем посеве быстро выходят из состояния розетки только при условии предварительной яровизации в течение 25-30 дней при температуре 0...+1 С. При отсутствии яровизации развивают короткий стебель и начинают цвести только осенью, после наступления похолодания. При осеннем посеве в Сухуми рост стебля возобновляется весной, а созревание семян наступает в конце мая или начале июня. Созревание семян идет неравномерно. Бобы при созревании семян растрескиваются. При осеннем посеве в Шеки-Закатальской зоне Азербайджана выдерживает заморозки до -15...-20 С. Растения отличаются большим количеством бобов на главной кисти (до 60 штук), и относительно мелкими сплюснутыми семенами (6...8 мм в диаметре). Масса 1000 семян - 250... 270 г. Масса семян с растения - 30...40 г.
В настоящее время получены ценные гибриды от скрещивания форм этого экотипа с другими формами белого люпина. Многие из них обладают скороспелостью и повышенной продуктивностью семян на главной кисти (к-2209). Образцы экотипа представляют ценность в качестве исходного материала для селекции на повышенную семенную продуктивность, морозостойкость, зимостойкость.
Наиболее типичный представитель экотипа получен в коллекцию ВИР из ТСХА под названием Lupinus vavilovii (к-1788).
Полуозимый крапчатосемянный экотип. Включает дикие формы люпина, произрастающие в южной части Балканского полуострова, на островах Эгейского моря, острове Крит и также относящиеся к subsp.graecus. По морфологическим признакам сходен с предыдущим экотипом. Однако встечаются более высокорослые и сильноветвящиеся растения со светло-синей окраской венчика цветка и коричневой крапчатостью семян. Растения слабее реагируют на яровизацию. Для начала быстрого роста стебля достаточен период яровизации в течение 15 дней при температуре +1...+2 С. При весеннем посеве без яровизации растения обычно в течение 1,0-1,5 месяца пребывают в фазе розетки, после чего трогаются в рост. При холодной весне розеточная фаза существенно сокращается. Обладают коротким периодом от цветения до созревания, который в условиях Киевской области составляет 60-70 дней, а в условиях Абхазии - 40-45 дней. Весьма вероятно, что растения этого экотипа гибридного происхождения, поскольку в естественных местах произрастания часто рядом находятся дикорастущие растения, относящиеся к другим подвидам (subsp.termis и subsp. albus).
Образцы экотипа представляют ценность в качестве исходного материала для селекции на скороспелость, зимостойкость, мелкосемянность и высокую семенную продуктивность (к-3018, 3118).
Балканский скороспелый экотип. Также как и два предыдущих включает дикорастущие формы, относящиеся однако к subsp. termis. Застения имеют синие или розовые цветки и белые семена. Такие формы произрастают по всей территории Балканского полуострова обычно недалеко от селений, по краям полей, виноградников, дорог. Вполне вероятно растения являются одичавшими. В естественных условиях развиваются как озимые формы.
При весеннем посеве в условиях Киевской области в разной степени в зависимости от погоды реагируют на яровизацию. Вегетационный период составляет 140-150 дней.
При осеннем посеве в Сухуми зацветает раньше узколистного люпина и в начале июня дает зрелые семена. Созревание семян более дружное, чем у предыдущих экотипов. Бобы не растрескиваются. Растения обычно имеют тонкие и короткие стебли (до 50 см), на которых много бобов (40-50-штук на растение). Масса семян с 1 растения - 25...27 г. Масса 1000 семян - 250-280 г.
Растения отличаются повышенной засухоустойчивостью. Представляют интерес в качестве источников мелкосемянности, высокой семенной продуктивности, зимостойкости, засухоустойчивости (к-3117, 3339).
Пелопоннесский экотип. Представители этого экотипа отличаются более мощными растениями (до 1 м высотой) и крупными белыми семенами. Масса семян с 1 растения -28...30 г. Масса 1000 семян - 300...380 г.Растения относятся к subsp.albus.
Преобладающая разновидность - vulgaris Libk. Такие формы также растут обычно по краям виноградников, полей, дорог. На основании этого можно предположить, что это одичавший люпин белый, который когда-то возделывался на полях в качестве сидерата.
Растения при весеннем посеве проявляют склонность к яровизации. Вегетационный период - 140...150 дней. Отличаются неравномерным созреванием семян на на главной и боковых кистях.
В коллекции ВИР эффективные источники устойчивости к фузариозу (к-2864, 2865, 2881). Типичные представители экотипа - Peloponnes - 127 (к-1441), Longa Peloponnes (к-1807), к-1440.
Македонский экотип. Включает окультуренные местные формы, относящиеся к subsp.albus. В древности они широко возделывались в Греции, Югославии и Албании. В несколько меньших масштабах используются в настоящее время в качестве зеленого удобрения, для пищевых целей после вымачивания и удаления водорастворимых алкалоидов, в медицине и косметике.
Растения этого экотипа более высокопродуктивны по семенам и зеленой массе, термонейтральны. Масса зеленой надземной части 150...200 г на 1 растение. Вегетационный период при выращивании в условиях Киевской области 120...140 дней, у образца к-1435 - 108 дней (v=3,7%). Растения отличаются относительно одновременным созреванием семян на главной и боковых кистях. Бобы не растрескиваются. Масса семян с 1 растения 32...38 г. Масса 1000 семян 380-500 г. Семена содержат до 40% белка (к-2374 из Югославии). Имеются устойчивые к фузариозу образцы (к-682).
Представляют интерес в качестве источников скороспелости и высокой продуктивности образцы к-1432, 1435, 3115.
Турецкий экотип. Объединяет местные, возделываемые с древних времен формы Западного побережья Турции. Они отличаются скороспелостью, большим количеством боковых ветвей, высоким расположением бобов на главной и боковых кистях. Количество бобов на растении достигает 50-60 штук. Высота прикрепления бобов на главном стебле составляет 0,40...0,50 м от поверхности почвы. Масса семян с 1 растения 36...39 г. Масса 1000 семян 400...450 г. Вегетационный период в условиях Киевской области 115-140 дней. Растения относительно термонейтральны.
Образцы экотипа представляют ценность для селекции на скороспелость, большое количество бобов на главной и боковых кистях. Однако они сильно поражаются фузариозом ( к-529, 530, 532).
Грузинский экотип (по Федотову - грузинский тип). Формы экотипа возделываются при подзимнем посеве в Западной Грузии, в основном в Махарадзевском и Ланчхутском районах под местным названием "ханчколи". В настоящее время, однако, как показали наши экспедиционные обследования, "ханчколи" в Западной Грузии встречается очень редко.
В системе балкано-азиатского геотипа этот экотип расположен несколько обособленно. Однако, по мнению Е.Н.Синской (1969), у Древней Греции существовали тесные связи с Закавказьем. Люпин также, по-видимому, из Греции распространился в Западную Грузию. Экотип представлен озимыми формами, для прохождения яровизации требует длительного периода низких температур, по В.С.Федотову (1948) - около 40 дней при температуре 0...-1 С. При весеннем посеве без яровизации большинство форм в течение всего вегетационного периода остаются в состоянии розетки, и только осенью, с наступлением холодов, начинается рост стебля. Растения выдерживают заморозки до -12...-15 С. Используются на зеленое удобрение и в пищу после промывки и длительной варки. Отвар алкалоидов используют для обработки домашних животных с целью отпугивания от них насекомых.
Образцы этого экотипа хорошо приспособлены к местным условиям. Масса 1000 семян 250...350 г. Масса семян с 1 растения при возделывании в условиях осеннего посева в Грузии достигает 40 г. Масса зеленой надземной части растения в фазу цветения - 200...250 г.
Образцы представляют ценность для создания высокопродуктивных озимых сортов.
В.И.Головченко (1974), Головченко и др.(1984) путем применения индуцированного мутагенеза получил из образцов Грузинского экотипа фотопериодически длиннодневные яровые термонейтральные мутанты, явившиеся основой для создания высокопродуктивных в нашей стране сортов. Наиболее типичные представители экотипа - к-1423, 1514, 2910, 3292.
Палестинский геотип
(палестинский тип по В.С.Федотову)
Состоит из дикорастущих окультуренных форм, которые кроме Палестины дико растут и возделываются в Израиле, Ливане, Иордании, Сирии. По темпам роста, особенно в первой половине вегетации, стоит на первом месте среди диких форм белого люпина.
Характеризуется достаточно высокой урожайностью вегетативной массы при раннем ее накоплении. Вегетационный период сокращается при длинном дне. Это открывает широкую перспективу их использования в качестве исходного материала для создания скороспелых акклиматизированных в условиях нашей страны сортов (Головченко В.И. и др. 1984). Образцы Палестинского геотипа широко используются селекционерами Германии, Польши и нашей страны для получения материала с длиннодневным фотопериодом, термонейтральностью. Это позволяет в значительной степени обеспечить стабильность вегетационного периода у сортов независимо от климатических условий года. Палестинский геотип представлен в генофонде ВИР тремя экотипами.
Палестинский дикорастущий экотип. Растения относятся к subsp. termis. Произрастают в Палестине отдельными популяциями у подножья гор и вдоль полей. Возможно растение раньше возделывалось в культуре и на каком-то этапе одичало. Распространяется самосевом и в связи с этим развивается как озимая культура.
Однако в наших опытах при весеннем сроке посева слабо реагирует на яровизацию. Вегетационный период - 105...115 дней.
Растения низкорослые (до 20 см высотой), с тонким стеблем, мелкими листьями (2,0 см длиной и 1,0 см шириной), короткими цве- точными кистями, синеватыми или розовыми цветками и 1...3-семянными бобами. Масса 1000 семян - 280...300 г. При выращивании в северных регионах вегетационный период сокращается. В сравнении с балканским скороспелым экотипом, более скороспел, ксероморфен, имеет несколько большую массу семян.
Представляет интерес для акклиматизации в России в связи со скороспелостью и термонейтральностью (к-3293, 3294).
Иорданский экотип. Растения также относятся к subsp.termis. Однако они возделываются в культуре в качестве сидерата и в пищевых целях после обесгорчивания. От дикорастущих отличаются габитусом растений. Они более крупные, выше 30 см в высоту, с листьями длиной 2,5...5,0 см и шириной 1,0 см, с длинными многоцветковыми кистями и 2-4-семянными бобами. Масса 1000 семян - 300...380 г. Масса семян с 1 растения - 31...35 г. Растения, относящиеся к этому экотипу термонейтральны и скороспелы. Продолжительность периода от всходов до созревания у образца Tel Karam (к-290), собранного Н.И.Вавиловым, составила в среднем за 5 лет в условиях Киевской области 113 дней (v=14,9%).
Многие образцы отличаются высоким качеством семян. Так, у образца к-298 содержание белка в семенах свыше 40%, а содержание масла 12% (Бенкен И.И. и др., 1989). Повышенным (свыше 40%) содержанием белка в семенах отличаются образцы к-290 и к-302. Образцы к-294 и к-295 содержат до 12% масла. Экотип представляет ценность для акклиматизации в России. Использование образцов экотипа в сочетании с применением мутагенеза позволило в Украинском НИИ земледелия, а также в Польше создать высокопродуктивные сорта белого люпина.
Израильский экотип. По габитусу растения похожи на представителей предыдущего экотипа. Отличаются более толстыми стеблями и светлыми цветками. Относятся к subsp.albus.
Преобладают разновидности vulgaris Libk. и albus L. Растения имеют более крупные семена. Масса 1000 семян - 420...480 г. Масса семян с 1 растения - 38...40 г. На яровизацию реагируют слабо. Однако в условиях яровизации зацветают на 3...6 дней раньше. Отличаются быстрым ростом в начале вегетации и в результате обгоняют рост сорняков. Период от всходов до созревания при весеннем посеве в Киевской области составляет от 110 до 125 дней (v = 15,6%), а период от всходов до цветения - от 32 до 37 дней (v = 14,2%).
Возделывается в Израиле. Возможно завезен туда из других Экотип имеет большие перспективы в селекции в качестве источника скороспелости и термонейтральности (к-3225, 3226, 3227).
Абиссинский геотип(абиссинский тип по В.С.Федотову)
Объединяет экотипы Египта, Судана и Эфиопии. Большинство форм относится к subsp.termis.
Образцы геотипа отличаются повышенной засухоустойчивостью, скороспелостью, относительной термонейтральностью. Многие из них устойчивы к фузариозу. Однако следует иметь в виду, что этот геотип сформировался в условиях короткого дня. В связи с этим образцы реагируют на удлинение фотопериода снижением продуктивности. Абиссинский геотип разделен на 3 экотипа.
Нильский дикорастущий экотип. Встречается по всему ареалу геотипа. В диком состоянии растет отдельными популяциями как озимая культура, распространяясь самосевом. Вполне вероятно, когда-то одичал. Н.И.Вавилов во время экспедиций в Абиссинию в 1927 г. собрал ряд дикорастущих образцов этого экотипа у истоков Голубого Нила. От окультуренных форм Египта и Судана они отличаются мелкими семенами, которые неравномерно созревают. Масса семян с 1 растения 27...31 г. Масса 1000 семян 260...280 г. Яровизация сокращает вегетационный период и снижает урожай ность зеленой надземной массы. Вегетационный период при весеннем посеве изменяется от 105 до 140 дней. От образцов палестинского дикорастущего экотипа отличаются меньшей массой семян, более длинным стеблем, с меньшим количеством мелких листьев. Формы этого экотипа наиболее засухоустойчивы (к-507, 509). Образцы к-484 и к-494 устойчивы к фузариозу.
Египетский экотип. Представляет культигенную часть белого люпина в Египте, где он возделывается с древних времен для пищевых целей. Большинство образцов относится к subsp.termis. Однако встречаются и белоцветковые формы (subsp.albus), завезенные, по-видимому, из других стран. В результате гибридизации получен ряд промежуточных форм. Растения имеют мелкие листья, которых к тому же мало. Кроме того, у них короткая фаза розетки, в результате чего они отличаются быстрым ростом после всходов. Вегетационный период при весеннем посеве составляет 108-130 дней. В сравнении с нильским дикорастущим экотипом, окультуренные формы Египта имеют более короткий период от цветения до созревания. У образца к-510 при изучении в условиях Киевской области он составил 62 дня (v = 20,6%), тогда как у дикорастущих форм этот показатель изменялся от 75 до 95 дней. Масса семян с растения - 35...38 г. Масса 1000 семян - 300...350 г. В селекционном процессе образцы экотипа возможно использовать в качестве источников скороспелости (к-510, 3105, 3114). Образец к-507 обладает очень высокой устойчивостью к фузариозу.
Судансий экотип. Возделывается в основном при осеннем посеве на Нубийских песках в Судане и Эфиопии. Сложился в условиях дождливой осени и засушливого лета. Как и у предыдущего экотипа, растения при весеннем посеве быстро проходят фазу розетки. Кроме того, они имеют достаточно короткий период от цветения до созревания. Так, у образца к-1930 в среднем за три года он составил 74 дня (v = 19,3%), у к-1931 - 77 дней (v = 14,3%). Продолжительность всего вегетационного периода изменяется у образцов экотипа от 110 до 140 дней. При холодной и дождливой осени некоторые образцы не созревают. В сравнении с предыдущим экотипом, растения более продуктивны по семенам, зеленой массе, имеют крупные семена. Масса 1000 семян 450...500 г. Масса семян с 1 растения - 38... 40 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 80...100 г. Многие образцы имеют повышенную засухоустойчивость (к-1642, 1646). Образцы к-486 и к-495, привезенные Н.И.Вавиловым из Абиссинии, отличаются высоким содержанием белка (свыше 40%) (Бенкен И.И., Курлович Б.С., Картузова Л.Т., и др., 1989).
Алжирский геотип
(юго-западный или алжирский тип по В.С.Федотову)
Объединяет образцы Алжира, Ливии и Марокко. Растения относятся к subsp.albus. Большинство форм слабо различаются между собой. В связи с этим, мы не выделяем в пределах геотипа экотипов. Формы геотипа возделываются в культуре. Характеризуются медленным ростом на первых фазах развития и позднеспелостью. Вегетационный период при весеннем посеве - 130... 180 дней. Ряд образцов не созревает. Всходы длительное время находятся в состоянии розетки, но к началу цветения растения становятся очень мощными, с большим количеством ветвей и листьев. Высота растений - 1,2...2,0 м. Они сильно реагируют на яровизацию сокращением вегетационного периода и существенным изменением габитуса растения (Федотов, 1948). После искусственной яровизации или при осеннем посеве в Сухуми растения имеют менее толстый стебель с длинными междоузлиями и быстрее созревают. На укороченном дне замедляют рост. Обеспечивают высокий урожай зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 30...35 г, надземной массы растения в фазу цветения - 190...240 г. Масса 1000 семян - 350...400 г.
Образцы геотипа представляют интерес при возделывании в качестве сидерата, а также для селекции озимых сортов для условий Закавказья - El Harrach 1 (к-3110), El Harrach 2 (к-3111), El Harrach 3 (k-3112), к-2002, 2005, 2011, 2012.
Иберийский геотип
Включает формы люпина Испании и Португалии, относящиеся к subsp.albus. В прошлом люпин белый широко возделывался в Испании под местным названием "chocho" и в Португалии под названием "tremoco" в качестве пищи человека и на кормовые цели. В настоящее время площади посевов сократились. Однако в тех местах, где люпин когда-то возделывался в культуре, встречаются его одичавшие формы, которые обычно растут по краям полей, на обочинах дорог, у подножья гор и характеризуются широким разнообразием. Геотип состоит из крупносемянных и мелкосемянных, яровых и озимых экотипов. При продвижении с юга на северо-запад размер бобов и семян имеет тенденцию к уменьшению, а продолжительность вегетационного периода и цветения, число и размер листьев увеличивается (Mota, Gusmao, Bettencourt, 1982, 1984).
На юге Испании и Португалии выращивают в основном озимые формы, на севере и северо-западе - яровые. Наибольшее разнообразие форм выявлено на юге. (Mota, Gusmao, Bettencourt, 1982; Simpson, Gibbon, 1982; Simpson, Martins, 1984). Формы ибберийского геотипа отличает повышенная устойчивость к многим болезням (фузариоз, антракноз и др.). В связи с этим они представляют особую ценность в селекции. Однако все они в условиях России позднеспелы.
В связи с исключительно широким разнообразием форм белого люпина иберийского геотипа, в его пределах отдельные мелкие экотипы объединены в 3 эколого-географические группы.
Иберийская одичавшая эколого-географическая группа экотипов. Объединяет дикорастущие формы, встречающиеся по всему ареалу геотипа, которые одичали в разное время. Наибольшая их концентрация выявлена на юго-востоке Португалии по краям полей. В естественных условиях развиваются как озимые формы. Отличаются большим разнообразием по склонности к яровизации, габитусу растений, массе семян. В связи с этим эколого-географическую группу можно подразделить на ряд более мелких почвенных и климатических экотипов, приспособленных к определенным местам обитания. Большинство из них отличается от окультуренных форм большим количеством боковых ветвей, неравномерностью созревания семян, более продолжительным вегетационным периодом. При весеннем посеве в Киевской области большинство не созревают, у созревающих имеют место большие колебания в продуктивности в зависимости от складывающихся погодных условий. Масса семян с 1 растения - 260...350 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 150...250 г. Масса 1000 семян - 250...320 г. Большинство образцов устойчивы к фузариозу и антракнозу ( к-201, 210, 516, 2356, 2364, 2623, 2624, 3260, 3262, 3264).
Алгарвская эколого-географическая группа экотипов. Представлена давно окультуренными озимыми , полуозимыми и зимующими фрмами, которые возделываются при осеннем посеве на юге Италии и Португалии. Преобладающая разновидность - vulgaris Libk. Растения низкорослы, с мелкими листьями. Однако они имеют крупные семена. Масса 1000 семян - 400...450 г. При весеннем посеве большинство форм сильно реагирует на яровизацию сокращением вегетационного периода. При теплой погоде весной они могут длительное время оставаться в фазе розетки. Требовательны к почвенным условиям и влагообеспеченности. При недостатке влаги весной, особенно на песчаных почвах, урожай растений резко снижается. Масса семян с 1 растения в среднем за 3 года в условиях Киевской области составила 20...25 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 200...250 г. Вегетационный период при весеннем посеве - 150...180 дней. Многие образцы в условиях Киевской области не созревают.
Представляют интерес в качестве источников устойчивости к фузариозу и высокой продуктивности (к-2625, 2626, 3250, 3261).
Сантаренская эколого-географическая группа экотипов. Объединяет яровые мелкосемянные формы, которые возделываются при весеннем посеве в центральной части и на севере Испании и Португалии. Эта группа экотипов является самой мелкосемянной. Масса 1000 семян составляет 250...280 г. Масса семян с 1 растения - 5...20 г. Растения достаточно термонейтральны и слабо реагируют на изменение продолжительности фотопериода. Вегетационный период - 140...180 дней. Часть образцов в условиях Киевской области не созревает. Растения отличаются толстым высоким стеблем (до 1,5 м высотой) и крупными листьями. Высокопродуктивны по зеленое массе. Масса надземной части 1 растения в фазу цветения достигает 250 г. В селекционном процессе формы сантаренской эколого-географической группы целесообразно использовать в качестве источников мелкосемянности. Ряд образцов обладает повышенной устойчивостью к фузариозу (к-2627, 2628, 3251, 3252, 3256, 3259, 3263, 3267).
Апеннинский геотип
На Апеннинском полуострове еще до новой эры существовала культура люпина белого. Уже тогда были отобраны и акклиматизированы высокопродуктивные экотипы. Некоторые из них в течение времени, возможно, одичали, поскольку климат и часть почв Апеннинского полуострова благоприятны для существования люпина в природе. Многие формы апенинского геотипа характеризуются высокой продуктивностью зеленой массы и семян, повышенным содержанием белка и масла. Геотип состоит из 2 эколого-географических групп экотипов.
Неаполитанская эколого-географическая группа экотипов. Представлена дикорастущими формами. На Апеннинском полуострове и прибрежных островах выявлено 5 основных очагов их высокой концентрации (Жуковский, 1929; Fischer,1938; Swiecicki, 1988): 1) возле Неаполя, в районе вулкана Везувий и на некоторых прибрежных островах; 2) на юге Италии, в области Калабрия; 3) на о-ве Сицилия, недалеко от городов Мессина, Палермо, а также у подножия вулкана Этна; 4) на о-ве Сардиния; 5). на о-ве Корсика.
Каждый из этих очагов, возможно, представлен несколькими экотипами. При этом следует отметить, что здесь же дико произрастают также люпины узколистный, желтый и пальчатый (L.digitatus Forsk.). Однако люпин белый обычно располагается у подножия гор и вулканов, часто достигая берега моря. Вопрос о том, является эта группа экотипов истинно дикой или одичавшей, по нашему мнению, остается нерешенным, поскольку растения относятся к subsp.albus. На Балканском же полуострове истинно дикие формы относятся в основном к subsp.graecus.
Растения этой группы экотипов отличаются мелкими семенами. Масса 1000 семян - 280...350 г. При весеннем посеве они реагируют на яровизацию. При посеве яровизированными семенами вегетационный период в условиях Киевской области составляет 130...160 дней. При посеве без яровизации он удлиняется на 2-3 недели, а часть образцов в отдельные годы не созревает. Имеет место неравномерное созревание семян на главной кисти и боковых ветвях. Продуктивность растений повышается на длинном дне. Масса семян с 1 растения - 10...50 г, зеленой надземной массы растения в фазу цветения - 100..140 г. Наиболее типичные представители группы к-218, 314, 2861, 2862, 2892.
Калабрийская эколого-географическая группа экотипов. Представлена окультуренными древними римлянами местными алкалоидными формами, которые до настоящего времени возделываются на юге Италии при подзимнем посеве в качестве зеленого удобрения и на корм после удаления алкалоидов. Об их древнем происхождении и спользовании свидетельствуют высказывания Варрона Марка Теренция, жившего в 116-271 гг. до новой эры. В трактате "Сельское хозяйство" (книга I.ХХШ.3) он писал: "Люпин следует сеять не столько ради нынешнего урожая, сколько ради будущего года... Поэтому люпин запахивают на тощем поле вместо навоза" (цит. по: Скорняков, 1983).
Растения этой группы экотипов отличаются крупносемянностью. Масса 1000 семян - 400...440 г. Обеспечивают высокий урожай зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 23...30 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 190...240 г. Высота растений достигает 1,5...1,8 м. Растения имеют толстый стебель, крупные листья, сильно ветвятся. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в России от 140 до 160 дней. При проведении яровизации вегетационный период сокращается. Обеспечивают большую прибавку урожая при возделывании на плодородных почвах. Образцы к-1600 и к-1601 отличаютчя повышенным содержанием белка. Перспективны в качестве исходного материала для создания высокопродуктивных сортов, устойчивых к низким температурам (образцы к-313, 1600, 1601, 1988, 2013).
Западно-Европейский агрогеотип
Объединяет 3 отдельных экотипа и 2 сортотипа.
Швейцарский экотип (западно-европейский или швйцарский тип по В.С.Федотову). Формы этого экотипа возделываются в основном в Швейцарии и на севере Италии при весеннем посеве. В отличие от образцов предыдущей группы экотипов растения более термонейтральны, низкорослы, имеют слабую облиственность, мелкосемянны. Масса 1000 семян - 300...360 г. По данным В.С.Федотова (1948), обеспечивают более интенсивный рост и высокую продуктивность на коротком дне. Масса семян с 1 растения - 30...36 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 60...80 г. Вегетационный период - 130...150 дней. Отличается низкой устойчивостью к засухе. В селекционном процессе возможно использование образцов экотипа в качестве источников мелкосемянности и термонейтральности ( к-94, 124, 240).
Тулонский экотип. Включает озимые староместные формы юга Франции, где существует древняя культура белого люпина. Растения алкалоидные. При весеннем посеве без яровизации большинство форм экотипа в течение всего лета находятся в состоянии розетки. При осеннем посеве в Азербайджане и Абхазии растения зацветают в конце апреля, а созревание наступает в июне, однако на 10-15 дней позже, чем у форм грузинского экотипа. Масса 1000 семян - 280...360 г. Озимые формы юга Франции отличаются высоким потенциалом продуктивности. Масса семян с 1 растения - 25...35 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 200...250 г. Однако они более требовательны к климату и почвам в сравнении с яровыми формами. Всходы и молодые растения выдерживают заморозки до -10...-12 С.
Образцы тулонского экотипа могут быть использованы для создания высокопродуктивных озимых и полуозимых сортов для условий Закавказья. Наиболее типичный представитель экотипа - к-3340.
Северо-французский экотип. На севере Франции озимые и зимующие формы белого люпина не выдерживают перезимовки. В связи с этим в этой части страны уже длительное время возделываются яровые формы. Сложился местный экотип, отличающийся более мелкими семенами, относительной термонейтральностью, повышенным содержанием белка и масла. Продолжительность вегетационного периода - 130...140 дней. Масса 1000 семян - 280...350 г. Содержание белка в семенах до 40%, масла до 12%. Масса семян с 1 растения - 10...15 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 91...105 г. Образцы отличаются низкой устойчивочтью к засухе и вымоканию. Представляют ценность в качестве источников высокой белковости и масличности (к-223 и к-1547).
Сортотип Люкку - concultivar Lucku. Включает полуозимые и озимые коммерческие сорта Франции, созданные в научных учреждениях и селекционно-семеноводческих фирмах и возделываемые на юге страны.
Сорт Lucku (к-2617). Полуозимый низкоалкалоидный (кормовой) сорт люпина белого. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве после предварительной яровизации - 130...140 дней; в т.ч. от цветения до созревания - 80...90 дней. Без яровизации семена в отдельные годы в России не созревают. При осеннем посеве в Сухуми семена созревают в середине июля. В условиях Шеки-Закатальской зоны Азербайджана всходы выдерживают заморозки до -10 С. Масса 1000 семян - 380...400 г. Масса семян с 1 растения - 20...30 г, зеленлй надземной массы в фазу цветения - 210...240 г. По данным L.Lemaire, D.Poulain (1984) сорт обеспечивает во Франции урожайность семян до 4,0 т/га. При испытании на устойчивость к фузариозу на инфекционном фоне отмечено сильное поражение болезнью - 26% (балл 7).
Представляет ценность в качестве исходного материала для создания в России полуозимых, высокопродуктивных по семенам и надземной массе сортов.
Сортотип Леблан - concultivar Lublanc. Объединяет яровые коммерческие сорта Франции, возделываемые на севере страны при весеннем сроке сева.
Сорт Lublanc (к-2589). Кормовой (низкоалкалоидный) сорт. Разновидность - vulgaris Libk. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в России 130...150 дней, в т.ч. от цветения до созревания 70...95 дней. На яровизацию растения реагируют слабо. Масса 1000 семян 340...350 г. Содержание белка в семенах более 40%, масла 11,2...12,0% (Каталог мировой коллекции ВИР6 вып. 496, 1989). Масса семян с 1растения 15...18 г, зеленой надземной массы в фазу цветения 50...60 г. При возделывании во Франции обеспечивает урожайность семян 3,5...3,8 т/га. К фузариозу неустойчив (63% поражения на инфекционном фоне).
Представляет интерес в качестве источника высокого содержания белка и масла.
К сортотипу относятся сорта Lutop (к-2959), Lukrop (к-2960).
Германский агрогеотип
(Среднеевропейский, или германский, тип по В.С.Федотову)
В ХVШ в. люпин из восточного Средиземноморья проник в Германию (Жуковский, 1929; Дюбин, 1974). Здесь в 1927-1930 гг. впервые в мире Зенгбушем были найдены безалкалоидные формы, послужившие базой для создания первых кормовых сортов. После этого открытия люпин получил статус полноценной кормовой культуры. В результате длительного возделывания люпина белого и длительной селекционной работы в Германии сложился приспособленный к местным условиям агрогеотип, состоящий из алкалоидных и безалкалоидных сортов. В сравнении с формами из Средиземноморья сорта германского агрогеотипа характеризуются скороспелостью, крупносемянностью, технологичностью при уборке.
Сортотип Снежинка - concultivar Snezhinka. Включает алкалоидные сорта германской селекции до 1930 г., используемые на зеленое удобрение. Большая заслуга в их внедрении в производство принадлежит Карлу фон Вульфену, который широко пропагандировал люпин в качестве сидерата (Майсурян, Атабекова, 1974).
Сорт Снежинка (к-1596). Характеризуетмя высокой продуктивностью зеленой массы, которая составляет до 80...90 т/га (Юхимчук, 1963). Масса семян -300...320 г. Масса семян с 1 растения - 10...16 г. Содержание белка в семенах - 38,5-45,1%, масла - 9,3%, метионина - 0,51 г на 100 г. Устойчивость к фузариозу средняя (24% поражения на инфекционном фоне). Продолжительность вегетационного периода в России изменяется от 130 до 170 дней, в отдельные годы сорт не созревает. Урожайность резко изменяется в зависимости от погодных условий во время цветения и созревания семян.
К сортотипу относятся сорта Хейне 703 (к-1426), Нерквелл (к-1496) и др.
Сортотип Крафтквелл - concultivar Kraftquell. Состоит из кормовых (безалкалоидных) сортов, созданных в Германии селекционерами Хойзером, Пфлугом и др.
Сорт Hadmerslebener Kraftquell (к-1661). Является одним из первых безалкалоидных сортов, произведенных широко известной фирмой Хадмерслебенер. Разновидность - vulgaris Libk. Он характеризуется относительно низкой урожайностью семян (10-15 г на 1 растение) и кормовой массы (60-90 г на 1 растение). Однако в семенах содержится белка 47,3-52,8%, масла 6,2%, метионина 0,212 г на 100 г, лизина 1,94 г на 100 г. Масса 1000 семян -320...380 г. Вегетационный период в условиях России 140...175 дней. К недостаткам сорта следует отнести позднеспелость, неравномерность созревания семян, неограниченность ветвления боковых побегов, низкая устойчивочть к фузариозу.
К сортотипу относятся сорта Hansa (k-2172), Ultra (k-1660), Blanca (k-2295).
Польский агрогеотип
Объединяет алкалоидные и кормовые сорта Польши. Люпин в эту страну проник из Германии и возделывается с XVШ века в целях окультуривания низкоплодородных кислых почв (Kubok,1988). После нахождения безалкалоидных форм он стал широко использоваться на кормовые цели. Селекция люпина в Польше тесно связана с именами Барбацкого, Семполовского, Ластовского, Новацкого, Тадеуша и Евы Казимирских, Миколайчика, Свентицкого, которые внесли большой вклад в люпиносеяние не только в Польше, но и других странах. Созданный ими скороспелый генофонд широко используется селекционерами нашей страны.
Польский агрогеотип характеризуется скороспелостью, относительной термонейтральностью, устойчивостью к фузариозу.
Сортотип Горький - concultivar Gorzki. Объединяет алкалоидные сорта. Основой для их создания явились образцы из Восточного Средиземноморья и сорта Германии.
Cорт Palidus gorzki (к-1984). Отличается достаточно высокой продуктивностью как надземной массы, так и семян. Масса семян с 1 растения составляет 25...32 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 180...210 г. В семенах содержится 36-39% белка и 7,0-8,2% масла. Масса 1000 семян - 28-...320 г.
К недостаткам сорта относятся позднеспелость, неравномерность созревания семян и низкая устойчивость к фузариозу. Вегетационный период в России изменяется в зависимости от погодных условий от 120 до 180 дней.
В сортотип включены сорта Belkopolsky (k-104), Местный из Польши (414), Lubin bialy pozhy (k-1539).
Сортотип Калина - concultivar Kalina. Состоит из созданных после второй мировой войны кормовых (безалкалоидных) сортов. Селекционная работа с кормовым люпином в Польше началась после опубликования в СССР в 1932 году метода массового анализа растений на безалкалоидность (Вавилов, Иванов, Смирнова и др. 1932). Сорт Калина (к-2056) создан селекционером Миколайчиком на опытной станции Пшебендово путем скрещивания образцов Белый 1 х Белый 5. В сравнении с более ранними сортами отличается скороспелостью. Вегетационный период в России - 130... 160 дней. Масса семян с 1 растения - 20...26 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 150... 180 г. На инфекционном фоне Новозыбковского филиала ВИУА прояаил среднюю устойчивость к фузариозу (19% пораженных растений). Масса 1000 семян - 350...400 г.
Сортотип включает сорта Przebedowski Wezesny (к-1313), Kali (к-2057), серию сортов под названием Bialy : Bialy 1 (k-1602), Bialy 4 (k-1603), Bialy 6 (k-1604), Bialy 7 (k-1605). В Московской сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева с использованием сортов серии Bialy cоздан ультраскороспелый сорт белого люпина Старт (Гатаулина, 1984).
Сортотип Ват - concultivat Wat. Объединяет ультрасовременные кормовые селекционные сорта, отличающиеся скороспелостью, технологичностью при уборке, термонейтральностью, устойчивостью к фузариозу.
Сорт Wat (к-2585) создан селекционерами Т.Казимерским и В.Свентицким с использованием дикорастущих форм (ssp.graecus). Отличается повышенной скороспелостью и технологичностью за счет биологической способности сбрасывать листья перед уборкой. Это исключает необходимость проведения дефолиации. Вегетационный период в России - 120...140 дней. Сорт обеспечивает высокую продуктивность семян. Масса семян с 1 растения составляет 30...35 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 40...50 г.
В семенах содержится 39,6-41,1% белка, 9,3-9,8% масла, метионина - 0,200-0,204 г на 100 г. Масса 1000 семян - 260...320 г.
К сортотипу относятся также сорт Hetman, созданный на базе сорта WAt и отличающийся еще более высокой продуктивностью и скороспелостью.
Сорта этого сортотипа представляют ценность для нашей страны в качестве исходного материала для создания высокопродуктивных сортов зернового направления.
Восточно-европейский агрогеотип
Включает сорта белого люпина бывшего СССР. Первые сведения о люпине в России появились в Трудах Вольного экономического общества в 1811 г. как о декоративном растении. Впоследствии он стал использоваться в качестве сидерата в южных районах страны. Сначала в этих целях выращивался сорт Снежинка из Германии. Потом были созданы местные сорта Черниговский, Носовский 3 и др.
Новый этап в люпиносеянии нашей страны наступил после открытия Зенгбушем метода нахождения безалкалоидных растений. Однако метод был засекречен. В связи с этим биохимическая лаборатория Всесоюзного института растениеводства под руководством профессора Н.Н.Иванова в 1931-1932 гг. независимо от германских ученых разработала еще более простой чем у Зенгбуша метод нахождения безалкалоидного люпина, который был тотчас же опубликован с предисловием Н.И.Вавилова (1932).
Н.И.Вавилов отметил, что "...мы не считаем нужным скрывать это открытие и доводим его до всеобщего сведения для того, чтобы привлечь к этому делу широкие круги работников как в нашей стране, так и за ее пределами". Именно после этой публикации началась планомерная селекционная работа с кормовым безалкалоидным люпином как в нашей стране, так и за рубежом (в Польше, Франции, Италии, Австралии).
Восточно-европейский агорогеотип белого люпина характеризуется в сравнении с другими скороспелостью, ограниченным ветвлением, относительно равномерным созреванием семян на главной кисти и боковых ветвях. Основой для его формирования явились образцы палестинского геотипа, грузинского экотипа, а также сорта Германии и Польши. При создании сортов широко использовался мутагенез.
Сортотип Черниговский - concultivar Chernigovsky. Объединяет алкалоидные сорта, которые раньше широко возделывались на сидерационные цели.
Сорт Черниговский (к-1642) создан на Черниговской сельскохозяйственной опытной станции. Разновидность - vulgaris Libk. Отличается высокой продуктивностью надземной массы, которая составляет 70...100 т/га. Продолжительность вегетационного периода - 135...165 дней, в т.ч. от всходов до цветения - 75-80 дней и от цветения до созревания - 60...80 дней. Масса семян с 1 растения - 18...25 г, масса 1000 семян - 350...420 г. Сорт в настоящее время сильно поражается фузариозом.
В сортотип входят также сорта Носовский 3, Закарпатский местный и др.
Сортотип Киевский мутант - concultivar Kievski mutant. В сортотип включены кормовые (безалкалоидные) сорта белого люпина, созданные под руководством селекционера В.И.Головченко в Украинском НИИ земледелия, а также сорта селекции Волынской и Черниговской сельскохозяйственных опытных станций, которые возделываются в настоящее время в основном на Украине.
Сорт Киевский мутант (к-1904) создан в Украинском НИИ земледелия методом индуцированного мутагенеза с использованием образцов грузинского экотипа и палестинского геотипа. В условиях Украины обеспечивает сбор 1 т белка с урожаем 2,5...3,0 т/га. Содержание белка в семенах - 42,6%, масла - 10,7%, метионина - 0,232 г на 100 г. Продолжительность вегетационного периода от всходов до созревания - 115...130 дней, в т.ч. от всходов до цветения - 35...50 дней и от цветения до созревания - 65...80 дней. Листовой аппарат сорта обладает рядом новых свойств мутантного происхождения: тургоресцентным тропизмом, "сном" листьев и физиологической дефолиацией листовых пластинок (Головченко, 1984). Они обеспечивают быстрый рост растений за счет эффетивного использования солнечной энергии, скороспелость, технологичность при уборке.
В настоящее время сорт широко возделывается не только нашей стране, но и за рубежом, а также является стандартом при испытании новых сортов во многих странах мира.
В сортотип включены сорта Приморский (к-2240), Горизонт (к-2026), Украинский (к-2604), Днепр (к-2239), Лотос (к-2222), Пищевой (к-2602) и др.
Сортотип Старт - concultivar Start. Объединяет ультраскороспелые кормовые сорта белого люпина, созданные в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева и ВНИИ зернобобовых и крупяных культур под руководством профессора Г.Г.Гатаулиной. Возделываются в Брянской, Московской, Орловской, Тамбовской и других областях России.
Сорт Старт (к-2498) создан с использованием мутагенеза из польского образца Белый 7 . Является одним из самых скороспелых сортов белого люпина.
Период от всходов до созреваания составляет 107...115 дней, в т.ч. от всходов до цветения - 27...35 дней и от цветения до созревания около 80 дней. Обеспечивает урожайность семян от 3,0 до 5,0 т/га и сбор белка 1,2 т/га. Масса 1000 семян - 200...250 г. Высокая урожайность, скороспелость, устойчивое и равномерное созревание семян, высокое содержание в семенах белка (40%) и масла (12-14%) позволяют эффективно возделывать сорт в наиболее северных регионах культуры белого люпина (Гатаулина, 1984). Кроме того, сорт широко используется в селекционных программах в качестве эффективного источника скороспелости.
К сортотипу относятся сорта Тамбовский скороспелый (к-2717), Тамбовский 86 (к-2806), Ортам (к-2848), Мановицкий (к- ).
Чилийский агрогеотип
Объединяет сорта люпина белого, созданные известным селекционером Erik von Baer - Amiga, Prima, Victoria и др. В Чили они выращиваются при осеннем посеве, озимого типа. в условиях России пока слабо изучены.
Люпин узколистный (Lupinus angustifolius L.)
Люпин узколистный отличается широким полиморфизмом как морфологических, так и физиологических признаков. В дикорастущем состоянии распространен по всему Средиземноморью. Возделывается в Европе, Австралии, Северной Америке. Изменчивость признаков зависит от эколого-географических условий мест произрастания и степени окультуренности. Дикорастущие формы имеют, как правило, более низкий рост, узкие листочки и бобы, мелкие семена. Такие формы встречаются, в основном, на прибрежных песках и в горах, на низкоплодорожных почвах. Однако имеются крупносемянные и широколистные экземпляры, которые произрастают, в основном, вблизи пахотных почв. Это дает нам основание предположить, что такие формы когда-то возделывались на полях, а потом одичали. Micolajczyk (1963, 1966) отмечает, что растения диких типов, с медленным начальным ростом, узкими листьями и мелкими семенами более приспособлены к суровым условиям произрастания, в т.ч. к морозу, засухе. Крупносемянные и широколистные формы, с быстрым начальным ростом, имеют больше преимуществ на плодородных почвах и больше подходят для возделывания в условиях производства. Именно такие формы и были, видимо, в первую очередь отобраны и введены в культуру. Вид описан К.Линнеем по крупному окультуренному экземпляру.
Крупно- и мелкосемянные растения, а также формы с широкими и узкими листьями встречаются по всему Средиземноморью. Не обнаружено и резкого разрыва между возделываемыми и дикорастущими формами. Поэтому нет основания признавать существование двух видов L.linifolius Roth. и L.opsianthus Atab. et Maiss., а также двух подвидов subsp.angustifolius и subsp.reticulatus (Desv.) Franco et Silva, которые выделены лишь потому, что у них разная ширина листочков и величина семян (количественные признаки). Мы полагаем, что вид правильнее всего по разнообразию морфологических признаков подразделить на разновидности, а по разнообразию физиологических, биохимических, хозяйственных и других показателей, как и у люпина белого, на геотипы, экотипы или эколого-географические группы экотипов, а также сортотипы. Это позволило в пределах разных геотипов выявить ряд сходных экотипов, различия у которых имеют определенные географические закономерности. Генофонд узколистного люпина классифицирован на 12 геотипов, 14 экотипов, 3 эколого-географические группы экотипов, 13 сортотипов.
Иберийский геотип
Включает образцы Португалии и западной части Испании. люпин узколистный в этом регионе в настоящее время встречается в основном в дикорастущем виде; его местное название - "tremoco bravo". (Mota at al., 1982; Swiecicki W., 1985,1988). Представлен исключительно широким разнообразием форм, однако преобладают мелкосемянные экотипы, длительное время произрастающие на одном месте. Для них характерны примитивные доминантные признаки (самые мелкие листья и семена, твердосемянность, моноподиальное ветвление). Крупносемянные и широколистные формы встречаются в основном по краям полей и возле дорог. Здесь возможно находился центр формообразования дикорастущего люпина узколистного.
Дикорастущие иберийские люпины устойчивы одновременно к низким температурам и грибным болезням (Forbes, Well, 1966).
Эти положительные свойства уже использованы в селекционных программах Австралии и США.
Иберийский геотип включает 4 экотипа.
Иберийский береговой экотип. Растения этого экотипа произрастают в диком виде на песчаных почвах побережья Португалии на высоте 80-120 м над уровнем моря. Отличаются медленным ростом в начальные фазы развития, симподиальным ветвлением, узкими листьями и самыми мелкими семенами. Масса 1000 семян - 30...70 г. Масса семян с 1 растения при выращивании в Сухуми - 2,0... 4,5 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 16...20 г. Длина листочков 40,0...42,0 мм, ширина 3,0...4,0 мм. Высота растений 0,8...1,0 м. По данным M.Mota (1982), организовавшем экспедиционное обследование территории Португалии, это самый дикий экотип, длительное время произрастающий на одном месте, поскольку морские берега слабо изменяют свои очертания в течение времени.
Репродуцирование образцов этого экотипа в нашей стране возможно только при осеннем посеве в Закавказье, а также в теплицах и камерах искусственного климата после предварительной скарификации и яровизации. Образцы P.I.168530 и P.I.168535, по данным J.Gladstones (1977, 1987) устойчивы к серой гнили и антракнозу. Они были использованы в селекционных программах Австралии и США.
Иберийский скальный экотип. Представители этого экотипа произрастают в диком виде отдельными популяциями в горах Португалии и Западной Испании на высоте до 1500 м. По габитусу растения сходны с предыдущим экотипом, имеют узкие листья, сильно растрескивающиеся бобы и мелкие семена с трудно проницаемой для воды оболочкой. Отличаются низкорослостью (до 0,5 м высотой), более короткой и плотной цветочной кистью, ярко выраженной реакцией на яровизацию, повышенной морозо- и зимостойкостью.
Растения, относящиеся к этому экотипу, при возделывании в условиях Шеки-Закатальской зоны Азербайджана выдерживали заморозки до -10...-15 С. Масса 1000 семян 30...80 г. Масса семян с 1 растения - 18,0...22,0 г. Длина листочков 38,0...43,0 мм, ширина 3,0...4,0 мм. Образцы этого экотипа, также как и предыдущего, возможно репродуцировать только при подзимнем посеве в южных регионах нашей страны или в условиях искусственного климата. Представляют ценность в качестве исходного материала при селекции на устойчивость к морозам и болезням (к-2970, к-3090, 3074).
Иберийский придорожный экотип. Растения произрастают в основном отдельными популяциями по краям полей вместе с желтым люпином на плодородных почвах. Это дает основание предположить, что они когда-то возделывались в качестве сидерата и одичали. Отличаются широкими листьями и достаточно крупными семенами. Масса 1000 семян - 80...120 г. Длина листьев 48,0...52,0 мм, ширина 6,0...6,3 мм. Масса семян с 1 растения 8...12 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 80...110 г. Высота растений 0,80...1,0 м. Встречаются образцы с разной окраской цветков и семян и относящиеся к разным разновидностям (var.angustifolius, albopunctatus, chalybens, purpurens). Растения отличаются более быстрым ростом, сочетанием моноподиального и симподиального ветвления, неравномерностью созревания семян, реагируют на яровизацию сокращением вегетационного периода. Также как и образцы предыдущих экотипов, многие формы устойчивы к морозу.
Образец Elvas (к-2673) при испытании на инфекционном фоне проявил высокую устойчивость к фузариозу (8% поражения).
Образцы экотипа обладают повышенной продуктивностью надземной массы и представляют ценность в селекции устойчивых к заморозкам сортов, предназначенных на зеленый корм и седерационные цели (к-3080, 3081, 3083-3087).
Иберийский сидерационный экотип. Представленалкалоидными формами, которые в недалеком прошлом возделывались для запашки в качестве зеленого удобрения. В отличие от растений иберийского придорожного экотипа, растения отличаются более высокой продуктивностью надземной массы (80...120 г/растение), и одновременным созреванием семян. Вегетационный период в условиях Киевской области 140-160 дней. Масса 1000 семян - 85...120 г, масса семян с 1 растения - 9,2...14,5 г. Длина листьев 50,0...53,0 мм, ширина 6,0...6,4 мм. Растения проявляют склонность к яровизации, выдерживают заморозки до -5...-10 С. Наиболее типичные образцы экотипа - к-511 и Sierra de Aracena (к-3275) представляют ценность для создания кормовых и сидерационных сортов, высокопродуктивных по зеленой массе.
Марокканский геотип
Объединяет формы люпина, растущие в северо-западной части Африки, в основном в Марокко. Они отличаются относительной термонейтральностью, быстрым начальным ростом, повышенным (до 43%) содержанием белка (Gladstones J.S., Crosbi G.B., 1987).
Устойчивость к заморозкам значительно ниже чем у форм ибе- рийского геотипа. Растут в основном в диком виде. Однако, Klinkowski (1938) отмечает, что в недалеком прошлом в Марокко собирали семена дикорастущего узколистного люпина и высевали их на плантациях цитрусовых в сидероационных целях.
Также как и иберийские люпины, многие формы из Марокко, устойчивы к серой пятнистости. Марокканский геотип состоит из 3 экотипов.
Марокканский береговой экотип. Включает дикорастущие мелколистные и мелкосемянные формы, произрастающие на побережье Атлантического океана и Средиземного моря. В сравнении с иберийским береговым экотипом, у растений этого экотипа более быстрые темпы роста, раннее цветение, повышенное (38-43%) содержание белка. Масса 1000 семян - 45...85 г. Масса семян с 1 растения - 3...5 г, зеленой надземной части растения -18...21 г. Высота растений - 60...80 см. Длина листочков - 41,0...44,0 мм, ширина - 3,5...4,5 мм. Вегетационный период при весеннем посеве в условиях Киевской области 140...160 дней. В отдельные годы семена некоторых образцов не созревают. При подзимнем посеве в Сухуми цветение растений наступает в начале мая, а созревание семян в начале июля. Многие образцы отличаются устойчивостью к серой гнили.
Марокканский скальный экотип. Формы этого экотипа растут в горах на высоте 800...1200 м. Растения отличаются низким ростом (до 50 см высотой), короткими узкими листочками. Их длина - 40,0...43,0 мм, ширина - 3,5...4,5 мм. Масса 1000 семян - 50...90 г. Масса семян с 1 растения - 2,5...6,0 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 15...23 г. В сравнении с формами предыдущего экотипа, растения в большей степени склонны к яровизации. При весеннем посеве без яровизации в большинстве случаев семена не созревают.
Представляют интерес в качестве источников устойчивости к серой гнили (к-3092).
Марокканский придорожный экотип. Представлен высокорослы-ми (до 1 м высотой) растениями с симподиальным ветвлением, широкими листьями и крупными семенами. Масса 1000 семян - 100...180 г, масса семян с 1 растения - 5,6...11,3 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 75...115 г. Длина листочков - 50,0...54,0 мм, ширина - 6,2...6,7 мм. Вегетационный период при весеннем посеве в Киевской области - 140...160 дней. При подзимнем посеве в Сухуми семена созревают в июне.
Можно предположить, что относящиеся к этому экотипу формы ког- да-то возделывались в качестве сидерата, после чего одичали. Растут в основном по краям полей на плодородных почвах. В селекции могут быть использованы в качестве источников высокой продуктивности зеленой массы и устойчивости к болезням (к-2003, 3091, 3093, 3094).
Алжирский геотип
Включает дикорастущие формы средиземноморского побережья Алжира и Туниса. Имеющиеся в коллекции ВИР образцы этого геотипа слабо различаются между собой. В связи с этим геотип не дифференцирован на экотипы. Растения отличаются медленным ростом в начальных фазах развития, широкими и относительно короткими листьями. Их ширина 7,3...7,5 мм, длина 45,0...48,0 мм. Характеризуются относительной термонейтральностью и высокой продуктивностью зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения 20...25 г, надземной части растений в фазу цветения - 80...120 г. Масса 1000 семян - 130...210 г. Образцы геотипа могут быть использованы в селекции в качестве источников термонейтральности и высокой продуктивности (к-91, 371-373, 1939).
Апеннинский геотип
Включает формы Западной и Южной Италии, а также островов Сицилия, Сардиния и Корсика. По габитусу растений, ширине листьев, массе семян и другим показателям в пределах этого геотипа выявлено исключительно широкое разнообразие форм. Наряду с дикорастущими растениями, которые сконцентрированы в пяти основных районах, люпин узколистный возделывается в Италии в культуре в качестве зеленого удобрения в оливковых насаждениях и как суррогат кофе. Наряду с пестрыми семенами, с неясной пятнистостью (var.angustifolius и purpurens), у части растений встречаются бежевые семена (var.corylinus и brunneus). По данным W.Swiecicki (1988), растения геотипа характеризуются генетически повышенным числом семян в бобе (до 7 штук). Устойчивость к фузариозу у большинства форм слабая.
В связи с наличием на Апеннинском полуострове большого разнообразия форм и недостаточностью информации об их генетической приспособленности к определенным условиям произрастания, они объединены в 3 эколого-географические группы экотипов.
Неаполитанская эколого-географическая группа экотипов. Включает дикорастущие формы, произрастающие в рвйоне Неаполя, в Калибрии, а также на островах Сицилия, Сардиния и Корсика. Люпин узколистный растет здесь обычно на отложениях лав на склонах гор, несколько выше белого и ниже желтого люпинов. Вполне вероятно, что в каждом из указанных мест сложилось несколько отдельных локальных экотипов.
Большинство форм имеют склонность к яровизации. Семена мелкие, однако несколько крупнее, чем у иберийских и марокканских береговых и скальных экотипов. Масса 1000 семян - 9-...120 г. Масса семян с 1 растения - 8...11 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 14...18 г. Длина листочков 45,0...50,0 мм, ширина - 4,5...5,0 мм. Растения с моноподиальным типом ветвления. Вегетационный период при весеннем посеве в Киевской области 130...145 дней. Однако в отдельные годы семена у многих образцов под Киевом не созревают.
Апеннинская придорожная эколого-географическая группа экотипов. Растения, принадлежащие к этой группе экотипов отличаются более мощным развитием, сочетанием моноподиального и симподиального ветвления, крупными листьями и семенами. Растут отдельными популяциями возле дорог и селений. Предположительно одичавшие формы, которые когда-то возделывались на зеленое удобрение. Масса 1000 семян - 110...170 г. Масса семян с 1 растения - 10...14 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 60...90 г. Длина листочков - 52,0...55,0 мм, ширина - 6,4...6,8 мм.
Растения реагируют на яровизацию сокращением вегетационного периода, который изменяется при весеннем посеве в Киевской области от 125 до 160 дней.
Апеннинская сидерационная эколого-географическая группа экотипов. Представлена местными сортами, которые с XVП века возделываются в Италии в сидерационных целях для удобрения садов и виноградников. При изучении в условиях Киевской области они оказались высокопродуктивными как по зеленой массе, так и по семенам. Масса семян с 1 растения - 16...25 г, зеленой надземной части в фазу цветения - 80...110 г. Масса 1000 семян 130...200 г.
У растений преобладает симподиальное ветвление. Длина листочков - 53,0...55,0 мм, штрина - 6,5...7,0 мм. Вегетационный период у образцов этой группы экотипов при весеннем посеве значительно короче, чем у представителей предыдущих групп и составляет 120... 130 дней. Они представляют ценность в качестве источников высокой продуктивности (к-169, 2868, 2921).
Балкано-азиатский геотип
Объединяет дикорастущие и культурные формы Балканского полуострова, западного побережья Турции, островов Эгейского моря и острова Крит. Большинство экотипов этого геотипа в сравнении с предыдущим характеризуются скороспелостью, крупносемянностью и более высокой семенной продуктивностью. Многие формы обладают хорошей атрагирующей способностью и итмеют тонкие створки бобов. Преобладают растения с бежевой окраской семян (var.corylinus и brunneus). Среди них выявлены источники устойчивости к фузариозу и засухоустойчивости. Образцы геотипа перспективны в качестве исходного материала для создания сортов зернового направления. Они широко используются в селекционных программах России, Беларуси, Украины, Германии, Польши и уже обеспечили прогресс селекции. Балкано-азиатский геотип включает 4 экотипа.
Балканский дикорастущий экотип. Представители этого экотипа произрастают в диком виде в Греции и на островах Эгейского моря. Растения отличаются моноподиальным ветвлением, низкорослостью (0,3-0,5 м высотой), сильно растрескивающимися бобами и достаточно мелкими семенами. Масса 100 семян - 100...130 г. Однако они обеспечивают достаточно высокую продуктивность. Масса семян с 1 растения 10...13 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 12...20 г. Длина листочков у растений 46,2...50,5 мм, ширина - 4,8...5,2 мм. Растения проявляют склонность к яровизации. Вегетационный период при весеннем посеве 120...140 дней. Образцы экотипа могут быть использованы в селекции в качестве источников мелкосемянности, скороспелости и высокой продуктивности семян. Наиболее типичный представитель экотипа - к-3346.
Измирский экотип. Включает дикорастущие формы западного и южного побережья Турции. От представителей предыдущего экотипа они отличаются еще большей скороспелостью, низкорослостью, большей массой семян. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве 115...135 дней. Масса 1000 семян - 110...140 г. Высота растений - О,25...0,40 м. Масса семян с 1 растения 11...14 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения -12...19 г. Растения имеют тонкие створки бобов и отличаются повышенной засухоустойчивостью. Длина листочков - 46,0...51,2 мм, ширина - 5,0...5,3 мм. В семенах содержится до 5,6% масла.
Формы экотипа представляют интерес для селекции на скороспелость, засухоустойчивость, высокую семенную продуктивность. Представитель экотипа - Izmir 1 (к-3347).
Балканский придорожный экотип. Формы этого экотипа произрастают отдельными популяциями по краям полей и на обочинах дорог по всему ареалу геотипа. Предположительно когда-то возделывались в культуре и одичали. От представителей предыдущих экотипов отличаются более мощным габитусом растений и крупными бежевыми семенами. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве под Киевом 110...130 дней. Масса 1000 семян 120...145 г. Масса семян с 1 растения 15...26 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 50...80 г. Длина листочков 51,0...54,0 мм, ширина 5,0...5,4 мм. Растения имеют тонкие створки бобов и повышенное число семян в бобе (до 7 штук ).
Формы экотипа характеризуются ксероморфностью. Многие из них устойчивы к фузариозу. В селекционных программах наиболее широко используется в качестве источника высокой семенной продуктивности, устойчивости к фузариозу и засухоустойчивости образец Apendrilon (к-2666).
Балканский сидерационный экотип. Включает местные формы, которые возделываются в Греции в качестве сидерата на оливковых плантациях с XVП в. (Gladstones, 1974). Они характеризуются скороспелостью, высокой семенной продуктивностью и урожайностью зеленой надземной части. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве 100-120 дней. Растения с широкими листьями, симподиальным ветвлением и крупными семенами. Длина листьев 53,0...55,0 мм, ширина 6,5...7,0 мм. Масса 1000 семян 140...200 г. Масса семян с 1 растения 18...27 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 60...90 г.
Представляет интерес в качестве источника высокой продуктивности и засухоустойчивости образец к-3345.
Палестинский геотип
Представлен широколистными крупносемянными и узколистными и мелкосемянными формами. U.Plitmann (1966) считает, что широколистные формы (var.basalticus) являются, вероятно, в Палестине эндемичными. Образцы отличаются скороспелостью, быстрым темпом роста в начальный период, засухоустойчивостью, повышенным содержанием масла в семенах. Так же как и образцы предыдущего геотипа, они ценны в качестве исходного материала для создания сортов зернового направления. Геотип состоит из 2 экотипов.
Палестинский узколистный экотип. Формы экотипа произрастают в диком виде на песчаных каменистых почвах, часто в горах. Продолжительность вегетационного периода 95...120 дней. Имеют мелкие узкие листья и достаточно мелкие семена. Масса 1000 семян 100...130 г. Масса семян с 1 растения 15...20 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 10...15 г. Образцы отличаются повышенной засухоустойчивостью. Содержание масла в семенах 5,5...6,4%.
Представляют интерес в селекции на скороспелость, засухоустойчивость и мелкосемянность.
Палестинский широколистный экотип. Включает широколистные и крупносемянные формы, растущие на низинных плодородных почвах. Они отличаются скороспелостью, быстрыми темпами начального роста, широкими темными листьями. Их длина 54,0...5 мм, ширина 6,5...7,5 мм. Продолжительность вегетационного периода при возделывании в Киевской области составляет 90...110 дней. Масса 1000 семян 140...210 г. В семенах содержится до 6,5% масла. Масса семян с 1 растения 25...30 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 45...53 г. Образцы этого экотипа являются в Средиземноморье самыми скороспелыми.
Формы экотипа могут быть ценным исходным материалом в селекции на высокую семенную продуктивность, скороспелость, засухоустойчивость.
Наиболее типичный представитель экотипа собран экспедицией Н.И.Вавилова (к-288).
Южно-африканский геотип
Представлен формами, растущими в Южно-Африканской Республике (в основном в Капской области). Сложился в результате натурализации на юге Африки форм люпина из Средиземноморья, поскольку ЮАР и Средиземноморье расположены на одинаковой географической широте и имеют достаточно сходные климатические условия. Имеющиеся в нашем распоряжении формы из ЮАР проявляют сходство с крупносемянными экотипами иберийского и марокканского геотипов. Масса 1000 семян 150...180 г. Длина листочков 50,0...54,0 мм, ширина 6,0...,6; мм. Масса семян с 1 растения - 20...28 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 71...80 г. Продолжительность вегетационного периода при возделывании в Киевской области - 130-150 дней. На яровизацию формы реагируют сокращением вегетационного периода.
В связи с несущественными различиями между разными образцами и их небольшим количеством в коллекции ВИР геотип на отдельные экотипы не дифференцирован (к-1992, 1993, 1994).
Австралийский агрогеотип
Сложился частично так же, как и предыдущий в результате натурализации на континенте форм люпина из Западного Средиземноморья. В Австралии, находящейся на одной географической широте со Средиземноморьем, также оказались благоприятные условия для роста и развития люпина в природе. Кроме того, в Западной Австралии с 1954 года ведется эффективная селекционная работа, в результате которой созданы высокопродуктивные и устойчивые к заморозкам и серой пятнистости сорта (Gladstones, 1977).
В настоящее время они широко используются в селекционных программах многих стран в качестве источников нерастрескиваемости бобов и высокой продуктивности. Австралийский агрогеотип состоит из экотипа и двух сортотипов.
Западно-австралийский экотип. Представлен натурализованными из Средиземноморья и растущими в диком состоянии формами. Имеющиеся в коллекции ВИР образцы из Австралии сходны с формами иберийского, марокканского и апеннинского геотипов. При возделывании в России они характеризуются позднеспелостью и сильной восприимчивостью к фузариозу. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве 130...160 дней. На яровизацию реагируют ускорением роста и развития. Масса 1000 семян - 80...150 г. Масса семян с 1 растения - 10...15 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 30...55 г. Длина листочков изменяется от 45,0 до 55,0 мм, ширина - от 4,5 до 6,0 мм.
Сортотип Новозеландский синий - concultivar New Zealand Blue. Сформировался из дикорастущих средиземноморских экотипов путем отбора алкалоидных растений с высокой продуктивностью зеленой массы и семян. Такие формы возделываются в Австралии и Новой Зеландии в качестве сидератов при осеннем посеве.
Сорт New Zealand Blue (к-1732) отличается синей окраской венчика цветка и пестрыми серыми семенами с неясной пятнистостью (var.angustifolius). Оболочка семян легкопроницаема для воды (ген moll).
Характеризуется высокой продуктивностью зеленой массы и крупными семенами. Масса 1000 семян 160 г. Масса семян с 1 растения - 14...18 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 70...120 г. Продолжительность периода от всходов до созревания при весеннем посеве в Киевской области составляет 106-125 дней, в т.ч. от всходов до цветения - 40...45 дней и от цветения до созревания - 66...80 дней. Высота растений - 0,60...1,10 м. Представляет интерес в качестве исходного материала для селекции высокопродуктивных по зеленой массе сидерационных сортов. К сортотипу относится местный сорт из Австралии (к-1873).
Сортотип Уникроп - concultivar Unicrop. Объединяет созданные под руководством селекционера J.S.Gladstones(1977) безалкалоидные белоцветковые и белосемянные сорта, обладающие рядом ценных признаков и свойств: нерастрескиваемость бобов (гены ta и le), ранним цветением (Ku), устойчивостью к антракнозу (An), серой пятнистости (gl ). Все сорта этого сортотипа относятся к var.albidus. Они возделываются в Австралии при осеннем посеве.
Сорт Unicrop (к-2096) создан с использованием дикорастущих форм Средиземноморья, образцов из Швеции, немецкого сорта Muncheberg Sweet Blue и сорта New Zealand Blue. Продолжительность периода от всходов до цветения у сорта при весеннем посеве составляет 78...110 дней, высота растений - 0,60...0,95 м, масса 1000 семян - 160 г. Ценным качеством сорта является нерастрескиваемость бобов при созревании. Однако сорт не приспособлен к условиям возделывания в России при весеннем посеве и сильно поражается фузариозом. В связи с этим, с целью получения адаптированных в наших условиях нерастрескивающихся форм, его целесообразно вовлекать в гибридизацию с отечественными сортами. Проведенные исследования (Курлович Б.С., 1988) показали, что получить практически нерастрескивающиеся рекомбинанты возможно только путем совмещения в генотипе обоих генов нерастрескиваемости (le и ta). Поскольку один ген (le) имеет маркерные признаки (красноватую пигментацию боба и его утолщение), поиск нерастрескивающегося материала целесообоазно вести в F среди полученных форм с пигментированными бобами.
Передержкой таких растений на корню, подсушиванием их бобов в сушильном шкафу или с помощью анатомических исследований среде них необходимо отыскать растения также и со сросшимися створками бобов, т.е. обладающих одновременно и геном ta.
К сортотипу относятся кормовые белоцветковые и белосемянные сорта с нерастрескивающимися бобами Marri (k-2270), Uniharvest (k-2090), Illyarie (k-2586), Chittick (k-2631), Yandee (k-2632), Danja (k-3056), Yorrel (k-3057), Warrah (k-3058), Gungurri (k-3059). Кроме селекции на нерастрескиваемость бобов, они могут использоваться в качестве источников устойчивости к серой пятнистости, атракнозу, заморозкам.
Северо-американский агрогеотип
Представлен кормовыми безалкалоидными сортами, возделываемыми в США. Большинство из них создано в результате реализации совместной селекционной работы с Австралией. В качестве исходного материала для их создания служили дикорастущие формы Средиземноморья, а также коммерческие сорта других стран. Люпин узколистный в США возделывается также как и в Австралии при осеннем (подзимнем) сроке сева. В связи с этим сорта Северо-американского агрогеотипа приспособлены к перенесению заморозков и устойчивы ко многим болезням.
Сортотип Рэнчер - concultivar Rancher. Объединяет сорта устойчивые к антракнозу (Glomerella cingulata) и серой листовой пятнистости (Stemphylium vesicarium). Источники этих признаков были взяты у португальских образцов P.I.168530 и P.I.168535 (Forbes, Well, 1966).
Сорт Rancher (к-3039) создан путем скрещивания сорта Blanco с устойчивыми к антракнозу и серой листовой пятнистости формами. Имеет белые цветки и семена (var.albidus). Масса 1000 семян - 140...160 г. В условиях бывшего СССР при весеннем посеве отличается позднеспелостью и низкой продуктивностью. Семена в отдельные годы не созревают. Кроме того, растения сильно поражаются фузариозом. Может быть использован в качестве источника устойчивости к антракнозу и серой листовой пятнистости.
К сортотипу относятся сорта Blanco lupine (k-1716) и G-93 (k-1878).
Сортотип Фрост - concultivar Frost. Включает сорта, устойчивые к заморозкам, фузариозу и другим болезням.
Сорт Frost (к-2258) создан в США с использованием дикорастущих форм иберийского геотипа. Имеет синие цветки и мелкие белые, с редкими бурыми и серыми пятнами семена (var.chalybeus). Масса 1000 семян - 108...110 г. В условиях России при весеннем посеве отличается высокой продуктивностью зеленой массы, большим количеством семян и устойчивостью в некоторых регионах страны к фузариозу. Так, на сильно зараженном фузариозом опытном поле Павловской опытной станции ВИР (Ленинградская область) пораженность растений у сорта составила всего 3%, на инфекционном фоне Украинского НИИ земледелия - 38%, а на инфекционном фоне Новозыбковского филиала ВИУА - 100%. Сорт Frost целесообразно вовлекать в гибридизацию с другими устойчивыми к фузариозу образцами. Это открывает перспективу выявления в F2 и последующих поколениях трансгрессивных форм, обладающих более высокой устойчивостью к фузариозу в разных регионах и в сравнении с родительскими формами.
Сорт может быть использован в селекционных программах в качестве высокой продуктивности, мелкосемянности, устойчивости к низким температурам и фузариозу. К сортотипу относятся сорта Tifblue (k-2630), Frost blue (k-1750).
Германский агрогеотип
Люпин узколистный также как и белый в Германии распространился в качестве сидерационной культуры из Восточного Средиземноморья. В этих целях отбирались самые скороспелые и высокопродуктивные по зеленой массе формы. В результате их акклиматизации сложились приспособленные к местным условиям сидерационные сорта.
После открытия Зенгбушем в 1927-1928 гг. безалкалоидных форм в Германии были созданы также первые кормовые сорта. В связи с изложенным, германский агрогеотип представлен двумя сортотипами, объединяющими сидерационные и кормовые сорта, которые приспособлены для возделывания при весеннем посеве. Большинство из них не устойчивы к фузариозу.
Сортотип Пфлюг - concultivar Pflug. Объединяет местные алкалоидные сорта, возделываемые в качестве сидерационного удобрения. Они отличаются высокой продуктивностью зеленой массы и семян.
Сорт Pflug (к-167) создан путем отбора высокопродуктивных алкалоидных растений из материала неизвестного происхождения. Масса семян с 1 растения - 18...21 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 80...115 г. Масса 1000 семян - 150...160 г. Вегетационный период при возделывании в условиях Киевской области - 140...160 дней. В условиях Московской области сорт на семена, как правило, не созревает. На яровизацию реагирует сокращением вегетационного периода. Устойчивость к фузариозу слабая.
В селекционных программах возможно его использование в качестве источника высокой продуктивности надземной массы.
К сортотипу относятся сорта Бисмарк, Мандорфский, Либушский, Эдельвейс.
Сортотип Мюнхебергский синий - concultivar Mьncheberg Sweet Blue. Состоит из кормовых (безалкалоидных) сортов.
Сорт Muncheberg Sweet Blue (k-1618) создан одним из первых из найденной Зенгбушем безалкалоидной формы. Масса семян с 1 растения 15...18 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 45...58 г. Масса 1000 сеямн - 160...180 г. Вегетационный период при возделывании в Киевской и Московской областях - 130...155 дней. Сорт сильно поражается фузариозом, имеет склонность к полеганию и сильно растрескивающиеся при созревании бобы. Однако он явился основой для создания многих более высокопродуктивных безалкалоидных сортов не только в Германии, но и в других странах (Австралии, Польше, США, Швеции).
К сортотипу относятся также сорта Sengbusch stamm 411, Stamm 415, Guelzower gelbe suesslupine и др.
Польский агрогеотип
Объединяет алкалоидные и кормовые сорта узколистного люпина Польши. Также как и белый люпин этот вид люпина был завезен в Польшу из Германии и возделывается с 1850 года в качестве зеленого удобрения, как декоративное растение, а такжк на корм овцам. После нахождения в Германии безалкалоидных форм и опубликования в России методики ускоренного анализа растений на безалкалоидность, в Польше началась и продолжается селекционная работа по созданию высокопродуктивных безалкалоидных кормовых сортов. Сорта Польского агрогеотипа в сравнении с Германским характеризуются повышенной скороспелостью. Многие из них устойчивы к фузариозу. Они объединены в 3 сортотипа.
Сортотип Пулавский - concultivar Pulawsky. Включает местные алкалоидные сорта, возделываемые на зеленое удобрение.
Сорт Pulawsky (k-335) создан на опытной станции в Пулавах селекционером Сыпниевским в 1920 году из местного материала. Отличается высокой продуктивностью зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 16...20 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 75...110 г. Масса 1000 семян - 180 г. От немецкого сорта Pflug отличается большой скороспелостью. Вегетационный период в условиях Киевской области - 120...140 дней. К фузариозу не устойчив. Может быть использован в качестве источника высокой продуктивности.
В сортотип включены сорта Pulawsky Wycoki (k-336), Wielkopolski Gorzki (k-2182).
Сортотип Мирела - concultivar Mirela. Объединяет современные селекционные алкалоидные сорта, используемые как на зеленое удобрение, так и на кормовые цели при смешивании их зеленой массы м семян с другими кормами (Kubok I., 1988). Сорта характеризуются скороспелостью, высокой продуктивностью и устойчивостью к фузариозу.
Сорт Mirela (к-2570) создан в 1981 году Миколайчиком на опытной станции Пшебендово путем гибридизации образцов Rozowy Past x Krasnopolistny. Отличается розовыми цветками и бежевыми семенами (var.brunneus). Характеризуется скороспелостью и высокой продуктивностью семян. Масса семян с 1 растения - 26...30 г, зеленой надземной части растения в фазу цветени - 60... 71 г. Масса 1000 семян - 140...150 г. Во многих регионах бывшего СССР показывает высокую устойчивость к фузариозу. Продолжительность вегетационного перида - 85...110 дней. Широко используется в селекционных программах в качестве источника высокой продуктивности, скороспелости, устойчивости к фузариозу.
К сортотипу относится также сорт Turkus (k-2148).
Сортотип Эмир - concultivar Emir. Состоит из кормовых (безалкалоидных) селекционных сортов.
Сорт Emir (k-2662) создан в 1981 году Михолайчиком на опытной станции Пшебендово путем гибридизации образцов Procerus Roz.Wezesny x LA-3. Характеризуется термонейтральностью и высокой устойчивостью к фузариозу. Масса семян с 1 растения - 20...25 г. зеленой надземной части растения в фазу цветения - 50...60 г. Масса 1000 семян - 120...130 г. Продолжительность вегетационного периода - 90...115 дней. Представляет ценность в качестве источника скороспелости, термонейтральности и устойчивости к фузариозу.
В сортотип включены сорта Kazan (k-2569), Ignis (k-2183), Remik (k-3122).
Восточно-европейский агрогеотип
Объединяет сидерационные и кормовые (безалкалоидные) сорта Белоруссии, России и Украины. В сравнении с польскими формами сорта этого геотипа характеризуются еще большей скороспелостью, крупносемянностью, приспособленностью к местным условиям возделывания. Исходным материалом для их создания явились сорта Польши и Германии, а также образцы балкано-азиатского и палестинского геотипов.
Восточно-европейский агрогеотип состоит из 4 сортотипов.
Сортотип Беняконский - concultivar Benyakonsky. Представлен алкалоидными сортами, возделываемыми на зеленое удобрение.
Сорт Беняконский (к-1457) отличается синими цветками и пестро-черными с неясной пятнистостью семенами (var.angustifolius). Характеризуется высокой продуктивностью зеленой массы (95...120 г/растение) и семян (25...29 г.растение). Масса 1000 семян - 150...155 г. Содержание белка в семенах - 32...34%. Продолжительность вегетационного периода 100...130 дней. Сильно поражается фузариозом. В селекции возможно его использование в качестве источника высокой продуктивности зеленой массы.
В сортотип входят сорта Беняконский 335 (к-1477), Немчиновский синий (к-1632), Розовый 339 (к-1342), Синий 173 (к-1507).
Сортотип Немчиновский - concultivar Nemchinovsky. Объединяет безалкалоидные (кормовые) сорта, созданные до 1985 года. Они отличаются скороспелостью, достаточно высокой продуктивностью надземной массы и семян, однако слабо устойчивы к фузариозу.
Сорт Немчиновский 846 (к-1981) создан в НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны путем скрещивания сорта Беляк с немецким образцом Ку-2. Растения имеют бледно-фиолетовые цветки и белые семена без треугольного пятна и полоски возле рубчика (var.albosyringeus). Масса семян с 1 растения - 23...26 г. зеленой надземной частирастения в фазу цветения - 80...100 г. На сортоучастках страны и в производстве сорт обеспечивает урожайность семян до 2,3 т/га, что значительно выше в сравнении с широко районированным сортом желтого люпина Быстрорастущий 4 (Дебелый Г.А., Калинина Л.В., 1974). По продуктивности зеленой массы он несколько уступант сортам желтого люпина. До настоящего времени основные площади посева узколистного люпина в России были заняты сортом Немчиновский 846. Он является стандартом при испытании новых сортов, широко используется в селекционных программах с целью его улучшения, представляет ценность для генетических исследований.
К сортотипу относятся сорта Белорусский 155 (к-1486), Немчиновский кормовой (к-1980), Северный 3 (к-1712).
Сортотип Данко - concultivar Danko. Объединяет новейшие селекционные сорта, созданные после 1985 года. Они характеризуются более высокой продуктивностью и устойчивостью к болезням. Некоторые из них имеют нерастрескивающиеся при созревании бобы.
Сорт Данко (к-2949) создан в Белорусском НИИ земледелия индивидуальным отбором из гибридной комбинации Ban x Лаф 4. Отличается высокой урожайностью, устойчивостью к корневым гнилям и имеет нерастрескивающиеся бобы. Средняя урожайность семян за годы испытания составила 3,4 т/га, зеленой массы 47,9 т/га. Содержание белка в семенах - 33,7%. Продолжительность вегетационного периода -96...119 дней (Купцов Н.С., 1987).
К сортотипу относятся сорта Резерв 884 (к-2747), Белый консул (к-3029), Серый консул (к-3026), Натальевский (к-3027).
Сортотип Ладный - concultivar Ladny. Объединяет сорта с детерминированным ветвлением. Этот признак обуславливает равномерное создание семян, неполегаемость, технологичность при уборке.
Сорт Ладный (к-2648) создан в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева и НПО "Подмосковье" путем обработки сорта Немчиновский 846 гамма-лучами.
Растения имеют бледно-фиолетовые цветки и белые семена без треугольного пятна и полоски возле рубчика. Боковые побеги в верхней части растений отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные (var.albosyringeus, f.kloczkovii).
Характеризуется скороспелостью и большой стабильностью элементов семенной продуктивности на главном стебле. Коэффициент вариации массы 1000 семян составляет 9% против 22% у исходного сорта Немчиновский 846 (Коновалов Ю.Б., Клочко Н.А., Аникеева Н.В., 1985). Семенная продуктивность у сорта Ладный на уровне сорта Немчиновский 846 или даже превышает его. Однако для реализации высокой семенной продуктивности требуется повышенная норма высева семян (1,6...2,0 млн семян на 1 га). Прибавка в урожае в условиях производства достигается за счет одновременного созревания семян и снижения потерь при уборке, которая осуществляется обычно в более благоприятные сроки. Продолжительность вегетационного периода у соорта 75...90 дней.
К сортотипу относятся сорта и образцы Дикаф 14, Гелена, Силена, Ланедекс 1.
Люпин желтый (Lupinus luteus L.)
В сравнении с белым и узколистным люпинами, этот вид люпина характеризуется сравнительно меньшим разнообразием по физиологическим и хозяйственным признакам. Однако у желтого люпина также выделены геотипы, экотипы, эколого-географические группы экотипов и сортотипы с различной продуктивностью зеленой массы и семян, различающиеся по продолжительности вегетационного периода, склонности к яровизации, массе семян. По J.Gladstones (1974), желтый люпин произошел, вероятно, из Португалии и Западной испании, откуда распространился как культурное сидерационное растение, а возможно и как цветочное, поскольку цветки у него имеют приятный запах и цвет. Merino (1905) в испанской провинции Галисия выявил растения желтого люпина исключительно вокруг селений. Это свидетельствует о том, что его когда-то возделывали и он здесь натурализовался. Таким же образом он оказался на острове Мадейра (Lowe, 1968) и на западе Франции, а также в Южной Африке И западной Австралии. Возделывается в качестве кормовой культуры в России, Германии, Польше, США, Венгрии, Швеции, Нидерландах, Канаде, Бразилии.
Генофонд желтого люпина классифицирован на 8 геотипов,10 экотипов, 2 эколого-географические группы экотипов, 10 сортотипов.
Иберийский геотип
Включает дикорастущие, одичавшие и культурные формы Португалии и Западной Испании. Алкалоидный желтый люпин традиционно используется в этих странах на зеленой удобрение и в качествет корма для овец. Растения отличаются высокой продуктивностью надземной массы, мелкосемянностью, устойчивостью к низким температурам и болезням.
Иберийский дикорастущие люпины уже обеспечили прогресс селекции желтого люпина на устойчивость к фузариозу, а в перспек- тиве возможно обеспечат и в работе на устойчивость к антракнозу (Colletotrichum gloesporioides Penz.). Кроме того, они перспективны в качестве исходного материала для создания кормовых сортов укосного использования, которые должны обеспечивать высокий урожай вегетативной массы. У дикорастущих экотипов выявлены самые мелкие семена. Однако в условиях нашей страны многие формы геотипа могут выращиваться на семена только при подзимнем посеве в Закавказье или в теплицах и камерах искуссивенного климата после яровизации и скарификации.
На Пиринейском полуострове произрастает также другой родственный желтому люпину вид - Lupinus hispanicus Boiss. et Reuter. Оба вида имею одинаковое число хромосом, но различаются серологически и по окраске цветков. По всей вероятности они имели одну исходную форму, однако дивергировали достаточно давно. В настоящее время получены между ними гибриды, отличающиеся рядом ценных признаков.
Наличие на Пиринейском полуострове двух близкородственных видов, большое разнообразие дикорастущих и культурных форм желтого люпина, а также продолжительный исторический период его возделывания дают основание предположить, что здесь находился центр формообразования дикорастущих желтого и испанского люпинов, а также центр происхождения культурного желтого люпина.
Иберийский геотип объединяет 4 экотипа.
Лиссабонский экотип. Представлен дикими мелкосемянными формами, произрастающими на песчаных кислых почвах побережья Португалии и Испании. Большое их количество сосредоточено в окрестностях городов Лиссабон и Альхесираса. Растения, относядолго находятся в фазе розетки. Однако эта фаза развития существенно сокращается при яровизации. Высота растений 0,6...0,7 м. Ветвление в основном моноподиальное. Масса семян с 1 растения 2,0...5,0 г, надземной зеленой части растения в фазу цветения 100...110 г. Масса 1000 семян 75...90 г. Содержание белка в семенах 41,9%, масла 5,4% (Gladstones, Crosole, 1987).
Семена обладают свойством твердосемянности. Большинство образцов при весеннем посеве в условиях России не созревают. При осеннем посеве в Закавказье цветение наступает в мае, а созревание семян - в июле. Растения устойчивы к низким температурам. В горных районах Азербайджана часть растений выдерживала морозы до -10...-15 С в течение всей зимы. Дикорастущая португальская форма этого экотипа N 679 была использована в Польше Томашевским (Kubok, 1988; Swiecicki, 1988) при создании фузариозоустойчивых сортов Cyt и Afus. Формы лиссабонского экотипа представляют ценность в качестве исходного материала для создания высокопродуктивных по кормовой массе и устойчивых к фузариозу сортов. Наиболее типичный представитель экотипа - к-3099.
Мадридский экотип. Включает дикорастущие формы, произрастающие отдельными популяциями на склонах гор на высоте от 500 до 1000 м. Один из очагов их высокой концентрации расположен в окрестностях г.Мадрида. Растения отличаются неприхотливостью к условиям произрастания и холодостойкостью. В сравнении с формами предыдущего экотипа они имеют меньшую высоту (до 0,5 м), однако сильнее ветвятся. Ветвление моноподиальное. Реакция на яровизацию у растений сильно проявляется сокращением вегетационного периода и изменением габитуса растений. При весеннем посеве в Киевской области без предварительной яровизации у образцов этого экотипа семена не созревают. В условиях осеннего посева в горных районах Азербайджана растения выдерживают морозы до -12...-15 С.
Масса семян с 1 растения 3,5...6,0 г, масса 1000 семян 70...100 г. Семена обладают труднопроницаемой для воды оболочкой. Содержание белка в семенах 38...42%, масла 4,5...5,7%. По урожайности зеленой массы (80...90 г на 1 растение) такие формы уступают представителям Лиссабонского экотипа. Они являются ценным исходным материалом при селекции на мелкосемянность, морозо- и холодостойкость, устойчивость к болезням (к-3072, 2289, 2291).
Галисийский экотип. Представлен растущими в диком состоянии более крупносемянными и высокорослыми формами, которые обычно произрастают вдоль полей и возле селений, что по Merino (1967) свидетельствует о том, что их когда-то возделывали, после чего они одичали. Растения с моноподиальным и симподиальным ветвлением, высотой до 0,8 м. Отличаются высокой продуктивностью как семян, так и надземной массы. Масса семян с 1 растения -10...12 г, зеленой надземнойчасти растения в фазу цветения - 200...210 г. Семена на центральной кисти и многочисленных боковых побегах созревают не равномерно. Масса 1000 семян -90...120 г. Растения в меньшей степени проявляют склонность к яровизации, отличаются высокой азотфиксирующей способностью, устойчивостью к фузариозу и антракнозу. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области при весеннем посеве - 150... 175 дней. Перспективны в качестве исходного материала для создания высокопродуктивных по зеленой массе и устойчивых к грибным болезням сортов (к-2290, 2292, 2869, 2870, 3279, 3280).
Севильский экотип. Состоит из местных высокопродуктивных алкалоидных форм Испании и Португалии, которые возделываются на полях в качестве зеленого удобрения и на корм овцам. Они подвергались длительному отбору, приспособлены для возделывания на хорошо окультуренных почвах, имеют крупные стебли и листья с мезоморфной структурой. Обеспечивают высокую продуктивность зеленой массы (до 245 г/растение). Масса семян с 1 растения - 11...12 г, масса 1000 семян - 100...120 г. Семена созревают более равномерно. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в Киевской области - 140...180 дней. Некоторые образцы в отдельные годы не созревают. Образцы этого экотипа, такж как и предыдущего, устойчивы к фузариозу, обладают высокой азотфиксирующей способностью и положительной реакцией на применение многтх штаммов Rhizobium lupini. Они перспективны для создания высокопродуктивных и устойчивых к фузариозу и антракнозу сортов (к-2865, 2992, 3274), Tromusillo (k-3276), MKW-2 (k-3284).
Марокканский геотип
Объединяет формы, произрастающие в диком или одичавшем состоянии на Северо-Западном побережье Африки, в основном на территории Марокко. Они отличаются слабой реакцией на яровизацию (термонейтральностью). При выращивании в условиях длинного дня вегетационный период у растений удлиняется. Многие формы характеризуются повышенным содержанием белка в семенах (40...45%), коротким периодом фазы розетки и быстрым начальным ростом.
Геотип состоит из 2 экотипов.
Танжерский экотип. Представлен дикорастущими мелкосемянными формами, которые растут на песчаных и каменистых почвах на побережье и склонах гор. Растения характеризуются достаточно высокой продуктивностью зеленой массы (160...170 г/растение). Масса семян с 1 растения - 4,0...6,5 г, масса 1000 семян - 80...120 г. Часть семян обладает свойством твердосемянности. От форм лиссабонского экотипа иберийского геотипа растения отличаются слабой реакцией на яровизацию. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в условиях Киевской области -150...160 дней, в условиях Московской области - до 180 дней. У части образцов в отдельные годы семена не созревают. Образцы представляют интерес в качестве источников термонейтральности и мелкосемянности. Наиболее типичный представитель экотипа - образец Anamoro (к-3126).
Рабатский экотип. Состоит из более крупносемянных форм, произрастающих на плодородных почвах, часто по краям дорог и полей.
При весеннем посеве растения слабо реагируют на яровизацию, отличаются быстрым начальным ростом, сильной ветвистостью и высокой продуктивностью зеленой массы. Ветвление как моноподиальное, так и симподиальное. Созревание семян на боковых ветвях разных порядков идет очень неравномерно. Масса семян с 1 растения- 12...13 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 190...200 г. Масса 1000 семян - 100...130 г. Содержанием белка в семенах до 44...45%. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в Киевской области - 130...155 дней, в условиях Московской области - 140...160 дней.
Формы экотипа представляют ценность при селекции на термонейтральность, высокое содержание белка и продуктивность (к-2004).
Апеннинский геотип
Включает формы, растущие на Апеннинском полуострове, островах Сицилия, Сардиния, Корсика. Также как и у люпина узколистного, для многих форм этого геотипа характерно повышенное число семян в бобе (Swiecicki W., 1988). Геотип характеризуется широким размахом изменчивости. Он представлен давно окультуренными человеком местными алкалоидными формами, которые используются в качестве зеленого удобрения, а также многочисленными дикорастущими популяциями растений, которые расположены в разных экологических условиях, часто рядом с дикорастущими растениями белого и узколистного люпинов.
Многие дикорастущие формы имеют сходство с местными селекционными сортами (крупные семена, симподиальное ветвление). Однако размах изменчивости среди дикорастущих форм значительно шире, чем среди культурных. Можно предположить, что в каждом очаге их произрастания, и особенно, на островах, сформировались отдельные экотипы. Учитывая ограниченное количество образцов этого геотипа в коллекции ВИР, мы не нашли достаточных оснований для расчленения геотипа на отдельные экотипы и выделили лишь две эколого-географические группы экотипов.
Мессинская эколого-географическая группа экотипов. Представлена дикорастущими формами, произрастающими на острове Сицилия возле города Мессины, островах Сардиния, Корсика, а также на юге Апеннинского полуострова в Калабрии и недалеко от Неаполя.
Они характеризуются широким полиморфизмом изменчивости. Масса семян с 1 растения изменяется от 6 до 18 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения от 50 до 85 г, продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в Киевской области - от 120 до 150 дней. Растения реагируют на яровизацию сокращением на 10...15 дней вегетационного периода. К фузариозу большинство форм не устойчивы (к-1447, Sycylia Kl.1, Sycylia Kl.2, Sycylia Kl.3).
Итальянская сидерационная эколого-географическая группа экотипов. Объединяет местные сидерационные сорта Италии. Они отличаются высокой продуктивностью зеленой массы и крупными семенами. Масса 1000 семян - 140...150 г. Масса семян с 1 растения - 10...12 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 100...130 г. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в Киевской области - 135...155 дней. Устойчивые к фузариозу образцы не выявлены. Представители эколого-геграфической группы - к-3341, 2074.
Балкано-азиатский геотип
Объдиняет формы Балканского полуострова в западной части Турции. Они отличаются более коротким вегетационным периодом, повышенной засухоустойчивостью, крупносемянностью. Генофонд балкано-азиатсого геотипа широко используется в селекционных программах Германии, Польши и нашей страны. Балкано-азиатский геотип состоит из 2 экотипов.
Греческий экотип. Представлен дикорастущими формами Балканского полуострова. Merkenschlager (1928, 1929) обнаружил большое количество дикорастущих растений желтого люпина недалеко от Спарты на кислых почвах, образованных из кристаллических сланцев.
Растения экотипа характеризуются относительной скороспелостью, высокой семенной продуктивностью и достаточно крупными семенами. Масса 1000 семян - 110...150 г. Масса семян с 1 растения - 18...22 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 45...50 г. Продолжительность вегетационного периода - 120...130 дней. Образцы экотипа представляют интерес в качестве источников высокой продуктивности семян (к-1456, 3342).
Анатолийский экотип. Представлен дикорастущими формами Турции. Растения этого экотипа отличаются скороспелостью, еще большей семенной продуктивностью и массой семян, повышенной засухоустойчивостью. Масса 1000 семян -130...160 г. Масса семян с 1 растения - 19...23 г. зеленой надземной части растения в фазу цветения - 30...40 г. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области -115...130 дней.
Образцы представляют интерес в качестве источников высокой семенной продуктивности и засухоустойчивости (к-2076, 2081, 3343).
Палестинский геотип
Включает формы Израиля, Палестины, Ливана. На формирование растений геотипа существенное влияние оказала изоляция, что привело к сильным различиям произрастающих здесь растений (Kazimierski T., Kazimierska E.M., 1975). У некоторых форм семена имеют коричневый оттенок (ген fulcus). Многие растения обладают быстрым темпом начального роста, скороспелостью, крупносемянностью, засухоустойчивостью. T.Kazimierski и E.M. Kazimierska (1975) отмечают следующие характерных признаки палестинских форм желтого люпина: мелкие листовые пластинки, короткие соцветия, на которых первый цветок расположен ниже мутовки, низкий рост растений, меньшее число семян в бобе (3-4 штук), коричневые семена. Наличие этих признаков дало основание авторам выделить палестинские формы в отдельный подвид желтого люпина (subsp.orientalis Kazim. et Kazim.).
Однако проведенное изучение имеющихся в коллекции ВИР форм палестинского геотипа позволило установить ряд существенных различий между образцами. Наряду с растениями, описанными Т.Казимерским и Е.М.Казимерской, выявлены формы с широкими листьями, черно-крапчатыми крупными семенами, быстрым темпом начального роста, ранним цветением. В связи с имеющимся разнообразием форм желтого люпина в пределах одного и того же ареала полагаем, что описанные Т.Казимерским и Е.М.Казимерской формы правильнее рассматривать в качестве одного из локальных экотипов на краю ареала вида. Палестинский геотип состоит из 2 экотипов.
Восточный экотип. Включает формы с коричневыми оттенками семян (var.kazimierskii), мелкими узкими листьями, коротким плотным соцветием, большим количеством цветков и малым количеством (3-4 штуки) семян в бобе (формы описанные как subsp.orientalis Kazim. et Kazim.). Они характеризуются позднеспелостью и низкой продуктивностью зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 10...15 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 20...30 г. Масса 1000 семян - 90...105 г. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области - 120...150 дней. Формы сильно восприимчивы к фузариозу. Они представляют интерес для дальнейших генетических и цитологических исследований - Izrael 8a, Izrael 8b.
Иерусалимский экотип. Состоит из форм с черно-крапчатыми крупными семенами (var.luteus и var.maculosus), широкими листьями, быстрым темпом начального роста и ранним цветением. Они отличаются скороспелостью, засухоустойчивостью и высокой семенной продуктивностью. Масса семян с 1 растения -20...24 г, зеленой надземночасти растения в фазу цветения - 40...45 г. Масса 1000 семян - 120...160 г. Продолжительность вегетационного периода при выращивании в Киевской области -108...120 дней. Образцы экотипа широко используются в селекционных программах многих стран в качестве источников скороспелости, засухоустойчивости, толерантности к вирусной инфекции, высокой семенной продуктивности - Palestyna 1 (k-3277), Palestyna 3 (k-3341).
Германский агрогеотип
Также как и белый и узколистный люпины, желтый люпин распространился в Германию из Средиземноморья. с XVI века его стали возделывать в качестве цветочного растения под названием "турецкая фиалка" (Жуковский П.М., 1920). В последующем он получил широкое признание в качестве сидерационной культуры. После нахождения Зенгбушем безалкалоидных растений в Германии были созданы первые кормовые (безалкалоидные) сорта, которые получили широкое распространение во многих странах мира (сортотип Вайко). В сравнении с генофондом из Средиземноморья германский геотип характеризуется скороспелостью, крупносемянностью, относительной термонейтральностью. Он состоит из 3 сортотипов.
Сортотип Люнебургский - concultivar Lueneburger. Представлен алкалоидными сортами, используемыми на зеленое удобрение и в цветоводстве. Характеризуется высокой урожайностью надземной массы и крупными яркожелтыми цветочными кистями.
Сорт Lueneburger gelbe (k-391). Создан методом отбора высокопродуктивных растений из местного материала. Относится к разновидности luteus. Масса семян с 1 растения 10...15 г. наземной части растения в фазу цветения 200...250 г. Масса 1000 семян 160 г. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области 125...135 дней. Сорт неустойчив к фузариозу и вирусным болезням. В селекции возможно его использование в качестве источника высокой продуктивности зеленой массы.
К сортотипу относятся также сорта Von Kolbens Vienauer и Paulsens Gelbe.
Сортотип Вайко - concultivar Weiko. Объединяет первые кормовые (безалкалоидные) сорта серии Вайко, созданные Зенгбушем,Троллем и Циммерманом. В селекции сортов серии Weiko широко использовали метод ступенчатой гибридизации, позволивший поэтапно улучшить и получить ряд ценных признаков и свойств (быстрый темп начального роста, белая окраска семян, нерастрескиваемость бобов и отсутствие на них опушения).
Сорт Weiko IV (k-1773) характеризуется быстрым темпом роста, нерастрескивающимися и слабо опушенными бобами, желтыми цветками и белыми семенами (var.lucospermus). Масса семян с 1 растения 20...24 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 80...90 г. Масса 1000 семян 140...170 г. Содержание белка в семенах 42,2%. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области 120...135 дней. На сортоучастках Житомирской области сорт обеспечил урожайность зеленой массы 4,24, семян 2,14 т/га.
К фузариозу неустойчив. Сорт явился исходным материалом для создания более высокопродуктивных сортов во многих странах мира.
К сортотипу относятся сорта Weiko I (к-1402), Weiko II (к-1594), Weiko III (к-1656), Muencheberger Gelbe suesslupine (к-337) и др.
Сортотип Борлута - concultivar Borluta. Объединяет современные селекционные сорта Германии, созданные в основном на базе сортотипа Вайко, но отличающиеся устойчивостью к фузариозу и более высокой продуктивностью.
Сорт Borluta (k-2200) является высокоэффективным донором устойчивости к фузариозу для многих люпиносеющих регионов нашей страны. Признак устойчивости передан сорту от дикорастущих португальских и итальянских форм, собранных экспедициями Lamberts (1955) и Wuttke (1943). Он контролируется одним рецессивным геном (Лукашевич М.И., 1989).
Масса семян с 1 растения 20...24 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 130...140 г. Содержание белка в сухом веществе зеленой массы 19%. Максимальная урожайность зеленой массы при производственных испытаниях сорта составила 105,0 т/га, семян 2,9 т/га. Продолжительность вегетационного периода - 120...140 дней.
К сортотипу относятся высокопродуктивные и устойчивые к фузариозу сорта Bornova, Trebatch, Topaz, Refusa.
Польский агрогеотип
Объединяет кормовые (безалкалоидные) сорта Польши. Они были созданы после нахождения Зенгбушем в Германии первых безалкалоидных растений и опубликования в 1931 г. в СССР экспресс-метода анализа растений на безалкалоидность. Сорта геотипа в сравнении с германским характеризуются более коротким вегетационным периодом. Они широко возделываются в Польше на кислых песчаных почвах с целью их окультуривания и получения высокобелкового корма. Геотип включает 3 сортотипа.
Сортотип Экспресс - concultivar Ekspress. Включает кормовые сорта с неопадающими плодами и быстрыми темпами начального роста, но не устойчивые к фузариозу. Они созданы на основе германских сортов серии Вайко.
Сорт Ekspress (к-1684) создан на опытной станции Пшебен дово путем гибридизации образцов Poznanski x Oleski. Характеризуется достаточно высокой продуктивностью зеленой масс (200...210 г/растение). Масса семян с 1 растения -15...19 г, масса 1000 семян - 120 г. Содержание белка в семенах - 40,0%. При испытании на инфекционном фоне 86% растений оказались пораженными фузариозом. Продолжительность вегетационного периода в Киевской области - 120...130 дней.
К сортотипу относятся сорта Sam (k-1736), Mazowiecki (k-1738), Lima (k-1969), Bas (k-2174).
Сортотип Афус - concultivar Afus. Объединяет устойчивые к фузариозу сорта, созданные с использованием в качестве исходного материала португальских форм иберийского берегового экотипа. Сорта отличаются позднеспелостью.
Сорт Afus (к-2084) создан Томашевским и Кубок путем гибридизации португальской формы М-385 с безалкалоидным образцом N 679 (Таранухо Г.И., 1977, 1980; Kubok I.,1988). Цветки желтые, семена крапчатые с двумя светлыми дужками (var.maculosus). Устойчивость к фузариозу обусловлена доминантными аллелями генов (Лукашевич М.И., 1989). Отличается высокой продуктивностью зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 22...24 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 230...250 г. Масса 1000 семян - 125 г. Содержание белка в семенах - 41,9% ( Бернацкая М.Л., Курлович Б.С. и др., кат.ВИР, вып.511, 1990). Продолжительность вегетационного периода - 130...155 дней. Донор высокой продуктивности и устойчивости к фузариозу, который широко используется в селекционных программах многих стран.
К сортотипу относятся сорта Cyt (k-2398) и Tomik (k-2146).
Сортотип Ирид - concultivar Iryd. Состоит из новейших селекционных сортов, отличающихся скороспелостью, высокой продуктивностью, термонейтральностью, устойчивостью к фузариозу и толерантностью к вирусным болезням.
Сорт Iryd (k-3020) создан на опытной станции Вятрово путем гибридизации спонтанного скороспелого мутанта с устойчивым к фузариозу образцом Refusa Nowa (Swiecicki W., 1985). Отличается быстрым темпом начального роста, устойчивостью к фузариозу и полеганию, резистентностью к вирусным болезням. Вирусная инфекция слабо передается через семена (Klinkowsi M., 1939). Масса семян с 1 растения - 20...22 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 180...220 г. Содержание белка в сухом веществе надземной массы - 20%. Масса 1000 семян - 13- г. Содержание белка в семенах до 44%. Сорт рекомендуется для широкого использования в селекционных программах нашей страны в качестве источника комплекса указанных выше хозяйственно полезных признаков.
В сортотип включены сорта Baltyk (k-2087), Topaz (k-2165), Aga (k-2578), Ventus (k-2581).
Восточно-европейский агрогеотип
Включает кормовык сорта Белоруссии, Украины и России. Исходным материалом для их создания служили сорта Польши и Германии, а также дикорастущие формы и местные сорта из восточного Средиземноморья. Сорта, относящиеся к этому агрогеотипу созданы для различных почвенно-климатических зон и различаются по своему назначению, продуктивности, продолжительности вегетационного периода (Дюбин В.Н., 1974; Таранухо Г.И., 1980).
Сортотип Академический - сonculivar Akademichesky. Объединяет селекционные сорта силосно-зернового использования, созданные в различных учреждениях в период с 1945 по 1990 гг. Они отличаются достаточно высокой продуктивностью как семян, так и зеленой массы, однако не устойчивы к фузариозу.
Сорт Академический 1 (к-1947) селекции Белорусской сельскохозяйственной академии, создан методом индивидуального отбора скороспелых растений из производственной популяции с последующим их скрещиванием между собой (Таранухо Г.И., 1980). Разновидность - luteus. До настоящего времени занимает основные площади посева в Белоруссии и России, а также является стандартом при испытании новых сортов. Сорт урожайный как по семенам, так и по зеленой массе. Средний урожай семян на сортоучастках Белоруссии составил от 1,25 до 2,66 т/га, зеленой массы от 32,7 до 61,9 т/га. Содержание белка в семенах - 42,3...47,2%, сухом веществе зеленой массы - 18,5...20,4% (Таранухо Г.И., 1977).
Масса 1000 семян - 130 г. Продолжительность вегетационного периода - 95...120 дней. Сорт относительно устойчив к вирусным болезням, однако имеет слабую устойчивость к фузариозу. Эффективный донор скороспелости.
В сортотип включены сорта Быстрорастущий 4 (к-1509), Быстрорастущий 81 (к-1943), Балтеи (к-1631), Рокинсикй 58 (к-2053), Носовский белосемянный (к-1531).
Сортотип Кастрычник - сoncultivar Kastrychnik. Объединяет современные скороспелые и устойчивые к фузариозу селекционные сорта Беларуси и России с продолжительностью вегетационного периода 90...120 дней.
Сорт Кастрычник (к-2651) создан в Белорусском НИИ земледелия путем скрещивания сортов Афус и Академический 1 с последующим индивидуально-семейственным отбором на инфекционном фоне (Лукашевич М.И., 1988). Разновидность - luteus.
Отличается быстрым темпом роста после всходов и повышенной устойчивостью к фузариозу. Масса семян с 1 растения - 23...25 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 200...250 г. Масса 1000 семян - 115 г. Содержание белка в семенах - 42,3...46,5%, в сухом веществе зеленой массы - 16,5...18,3%. Максимальный урожай семян - 3,3 т/га и зеленой массы - 86,2% т/га получен на госсортоучастке Гомельской области. Продолжительность вегетационного периода 90...115 дней. Сорт широко возделывается в Белоруссии, Украины и России. Недостатком сорта является поражаемость растений вирусной инфекцией. В настоящее время он широко используется в селекционных программах в качестве источника скороспелости и высокой продуктивности.
К сортотипу относятся сорта БСХА-382 (к-2735), Брянский 6 (к- ) Нарочанский (к-2550).
Сортотип Копыловсий - concultivar Kopylovsky. Включает современные устойчивые к фузариозу сорта Украины с продолжительностью вегетационного периода 105...130 дней. Сорт Копыловский (к-2601) создан в Украинском НИИ земледелия путем ступенчатой гибридизации сортов Нико и Швако с устойчивыми к фузариозу мутантами. Имеет черные семена (var.niger). Проявил высокую устойчивость к фузариозу при испытании на инфекционных фонах, созданных разными методами во многих регионах страны. Это свидетельствует о групповой устойчивости сорта к различным штаммам и расам патогена.
Отличается высокой продуктивностью семян и зеленой массы. Масса семян с 1 растения - 24...26 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 240...250 г. Масса 1000 семян - 105...120 г. Содержание белка в семенах - 47%, в сухом веществе зеленой массы - 18%. Максимальная урожайность семян при производственных испытаниях составила 2,5 т/га, зеленой массы - 66,0 т/га (Синицын, Ходорцов, Корнейчук, и др., 1983). Сорт является высокоэффекимвным донором устойчивости к фузариозу.
В сортотип включены сорта Волынский 1 (к-2598), Мартин 2 (к-2370), Факел (к-2260).
Сортотип Житомирский - concultivar Zhitomirsky. Объединяет сорта с детерминированным ветвлением, у которых все побеги заканчиваются цветками или цветочными кистями. Этот признак обуславливает скороспелость, равномерность созревания семян, технологичность при уборке. Такие сорта представляют особую ценность при возделывании и использовании на зерно. Формы с детерминированным ветвлением получены впервые селекционером В.Т.Валовненко (1974).
Сорт Житомирский юбилейный (к-2149) создан на Житомирской сельскохозяйственной опытной станции с использованием мутагенеза.
Растения имеют желтые пазушные цветки и белые семена. Боковые побеги укорочены или отсутствуют (var.leucospermus f.ucrainicus). Масса семян с 1 растения - 12...15 г, зеленой надземной части растений в фазу цветения - 40...45 г. Масса 1000 семян - 135 г. Содержание белка в семенах - 41,35 (Бернацкая, Курлович, Шошнина, кат. ВИР, вып.511, 1990). Продуктивность форм с детерминированным ветвлением в расчете на 1 растение обычно ниже форм с обычным ветвлением. Однако при загущенном посеве в плотном моноценозе сорт обеспечивает сбор семян с единицы площади на уровне других районированных сортов, а качество семян значительно выше. По продуктивности зеленой массы (30...35 т/га) он уступает сортам с обычным ветвлением. Представляет ценность при возделывании в смешанных посевах с овсом. Сорт отличается коротким вегетационным периодом (90...105 дней). Растения созревают на 12...20 дней раньше, чем районированные сорта с обычным ветвлением. Перед созреванием семян растения сбрасывают листья, что существенно упрощает их уборку.
Сорт резистентен к поражению вирусной инфекцией и представляет ценность в качестве исходного материала при создании новых более высокопродуктивных и технологичных сортов зернового направления.
К сортотипу относятся сорта и образцы Искорость (к-2437), Детер 5774/83 (к-2734), Лимонный (к-2153), Юбилейный (к-1935).
1 комментарий:
Наличие разнообразных классификаций - непременный атрибут научных исследований на высоком уровне!
Разработана весьма оригинальная классификация, которая очень поможет изучению генетических ресурсов люпинов Мира. Конечно, она возможно не полностью на данный момент отражаеет мировое разнообразие, является несколько исскуственной и упрощённой (Существует ведь множество разных экотипов!), однако данная классификация даёт очень чёткое представление о трёх видах Люпина!
Она свидетельствует о том, что Автор является Всемиро-признаным учёным, глубоко изучил проблемы люпина и стоит на Глобусе!
Отправить комментарий