суббота, июля 22, 2006


Lupin Breeding

Селекция Люпина

Направления селекции

В настоящее время наиболее перспективным направлением в селекционной работе является комплексный подход, основанный на применении знаний частной генетики, как качественных, так и количественных признаков, использования в работе созданных или выделенных генетических доноров хозяйственно ценных признаков и моделей статистической генетики и биометрии. Это позволяет решать следующие задачи:
- изученать селекционную ценность отдельных генов, их групп и созданных на их основе доноров с последующим использованием лучших из них в селекции (Мережко, 1994);
- создавать трансгрессивные формы за счет вовлечения в селекционный процесс образцов, имеющих аллельные различия в контроле признаков. Трансгрессивные формы можно эффективно выявлять на основе разработанного в отделе зерновых бобовых культур ВИР эколого-географического подхода (Репьев, 1989; Изучение образцов мировой коллекции люпина ..., 1990);
- создавать и выявлять исходный материал, обладающий групповой устойчивостью к разным видам, штаммам м расам патогеновза счет аккомуляции в создаваемых генотипах разных генов устойчивости, путем испытания исходного материала в контрастных условиях среды и подбором пар для скрещивания на основе эколого-географического подхода (Курлович и др., 1990, 2002);
- изучать качественный состав популяций возбудителей болезней в конкретных условиях, а также степень их вирулентности, что позволит целенаправленно создавать устойчивые сорта для каждого региона и при необходимости своевременно проводить сортосмену (Ларионова, Курлович, 1990);
- целенаправленно получать новые мутанты с применением скрининга и рекомбинации новых сложных ассоциаций генов;
- осуществлять генетическую инвентаризацию полиморфизма генофонда люпина по шести генетико-физиологическим системам В.А.Драгавцева (1993) и на основе знаний типичной динамики лимитирующих факторов в конкретной зоне селекции определять конкреную природу трансгрессий для этой зоны путем объединения двух или нескольких из шести физиолого-генетических систем (при работе со сложными количественными признаками урожая, устойчивости, качества).
Ценное свойство люпина - его способность благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями (Rhizobium lupini) фиксировать атмосферный азот. За счет этого повышается биологическим путем плодородие почв, экономятся дорогостоящие минеральные удобрения, выращивается экологически чистая продукция и не загрязняется окружающая среда. В связи с изложенным селекция на высокую азотфиксирующую способность является очень перспективной (Тихонович, Филатов, 1987).

Основными направлениями селекции люпина на повышение симбиотической азотфиксации являются:
- подбор эффективных селекционных штаммов клубеньковых бактерий к уже созданным высокопродуктивным сортам люпина;
- создание высокопродуктивных сортов с высокой клубенько образующей способностью, активностью и эффективностью симбиотической азотфиксации при взаимодействии с соответствующими штаммами клубеньковых бактерий в условиях естественного низкого содержания или отсутствия в почве минерального азота;
- поиск комплементарных симбиозов, способных выбирать из почвы определенный и эффективный штамм бактерий;
- создание сортов, избегающих конкуренции со спонтанной микрофлорой и положительно реагирующих на определенные штаммы бактерий;
- создание форм, обеспечивающих высокую азотфиксирующую способность при взаимодействии со спонтанной микрофлорой (без применения препаратов;
- выведение сортов, образующих большое количество клубеньков с высокой активностью и эффективностью биологической азотфиксации при наличии в почве достаточного количества минерального азота, но не использующих его;
- нахождение образцов, которые на минеральном фоне обеспечивают положительный эффект при применении ризоторфина;
- создание эффективных комплементарных симбиозов макро- и микросимбионтов для разных селекционных задач (Kurlovich et al., 1990).
Исключительно актуальная в настоящее время проблема селекции в отношении всех видов люпина - создание сортов, устойчивых к вирусным и грибным болезням, особенно фузариозу и антракнозу. Неудачи последних лет, приведшие к сокращению посевных площадей под люпином, связаны с этими заболеваниями.
Важной задачей для создания сортов однолетних видов является селекция на скороспелость и стабильную семенную продуктивность. Скороспелые сорта должны обладать рядом других положительных качеств. К ним прежде всего следует отнести быстрые темпы роста люпина, что позволит упростить борьбу с сорной растительностью. Признак нерастрескиваемости бобов должен быть придан всем новым сортам узколистного люпина. Кроме того, новые сорта этого вида должны обладать симподиальным типом ветвления.
У сортов люпина желтого необходимо устранить свойство преждевременного опадения цветков и бобов. Важным направлением селекции у всех видов является дальнейшее увеличение содержания в семенах и зеленой массе белка и улучшения его качества. В отношении же белого и изменчивого люпина стоит задача увеличить также содержание в семенах масла (до 20% и более). Это позволит использовать семена люпина не только на корм животным, но и в пищу человека. Кроме того, необходимо создать сорта с тонкокожурными бобами (увеличить индекс - масса семян к массе боба), повысить коэффициент размножения семян за счет снижения их массы. Новое перспективное направление в селекции всех видов - создание форм и сортов с детерминантным типом роста стебля и детерминированным ветвлением.
Решая все эти неотложные задачи, необходимо постоянно вести поиск у различных видов люпина, в том числе и американского происхождения, новых, устойчивых к расщеплению безалкалоидных форм, что может привести к новым возможностям и перспективам. Однако нельзя полностью отвергать и противоположное направление селекции - создание высокопродуктивных алкалоидных сортов, особенно перспективных для сидерации. Кроме того, современные индустриальные технологии позволяют алкалоиды удалять и использовать их в медицине и косметологии (Mohr, 1988).


Основные направления в селекции люпина следующие:
- по желтому - выведение среднеспелых и скороспелых сортов интенсивного типа с высокой и стабильной урожайностью семян до 2,5-3,0 и зеленой массы 40,0-60,0 т/га, с содержанием белка в семенах (до 50%) и зеленой массе (до 17%), устойчивых к вирусным и грибным заболеваниям;

- по узколистному - создание скороспелых сортов интенсивного типа, с высокой и стабильной урожайностью семян до 2,5-3,0 и зеленой массы 35,0-40,0 т/га, с высоким содержанием белка в семенах (до 35%) и зеленой массе (17-20%), с нерастрескивающимися бобами, устойчивых к грибным и вирусным заболеваниям, к заморозкам до -10о С и кратковременной засухе;
- по белому - выведение среднеспелых и скороспелых сортов интенсивного типа с высокой и стабильной урожайностью семян до 3,5-4,0 т/га, содержания белка в них до 40%, зеленой массы 50,0-60,0 т/га, содержанием белка в ней 16-18%, устойчивых к вирусным и грибным заболеваниям и экстремальным факторам среды.
- по многолистному (многолетнему) - создание сортов со стабильно низким содержанием алкалоидов, разными типами опыления, нерастрескивающимися бобами, зимостойких, способных давать высокие урожаи зеленой массы (40,0-50,0 т/га) и выдерживать затенение покровных культур.
Для сидерационных целей необходимо создавать алкалоидные сорта всех видов, что значительно упрощает селекционный процесс.


Методы селекции

Методы отбора

В течение многих веков человек использовал естественные популяции люпина, имеющие всегда большое разнообразие по морфологическим, биологическим и хозяйственным признакам. На основе таких популяций под влиянием сначала естественного, а потом и искусственного отбора, народная селекция в странах Средиземноморья и на Американсом континенте создавала высокопродуктивные местные сорта разных видов люпина. Многие сорта создаются аналитическим путем с помощью индивидуального и индивидуально-семейственного отборов и в настоящее время. Путем непосредственного отбора из районированных сортов и коллекционных образцов, особенно гибридного происхождения, были созданы многие известные в мире сорта (Академический 1, Быстрорастущий 4 и др,). Большое значение в селекции люпина при работе с популяциями имеет многократный отбор. Он позволяет в короткий срок разложить популяцию на отдельные более однородные группы, между лучшими формами которых наиболее эффективно проводить в дальнейшем скрещивания (Таранухо, 1980).
При селекции на высокую азотфиксирующую способность наиболее информативной является оценка большого набора образцов различного эколого-географического происхождения с последующим отбором на разных фонах: без внесения минерального азота; без минерального азота, но с инокуляцией семян перспективными штаммами клубеньковых бактерий; на минеральном азоте; а также на минеральном азоте с инокуляцией семян Rhizobium lupini. Такие исследования с одним и тем же набором образцов желательно провести в разных регионах. В результате открывается перспектива выявить диапазон и закономерности изменчивости показателей симбиотической азотфиксации, а также отобрать ценный исходный материал для селекции (Картузова и др., 1991).
Разные формы отборов являются неотъемлемым элементом на всех этапах селекционного процесса.

Внутривидовая гибридизация.

В настоящее время основные методы селекции -экспериментальная и спонтанная внутривидовая гибридизация. Чаще всего используют ступенчатое скрещивание, которое позволяет объединить в одном генотипе ценные признаки и свойства, присущие многим исходным формам. При проведении гибридизации и работе с гибридным материалом применяют бекроссы и рекурентные схемы селекции, диаллельные, ступенчатые и возвратные скрещивания. Классическим примером высокоэффективного применения ступенчатой гибридизации, при которой поэтапно к уже созданным формам дополняются недостающие признаки других сортов, является создание серии немецких сортов Вайко (Майсурян, Атабекова, 1974; Таранухо, 1979). С целью передачи новым сортам отдельных ценных признаков без отрицательных свойств донора применяют бекроссы и рекурентные схемы селекции. Однако отбор используют и в процессе гибридизации. С использованием метода педигри уже в третьнм поколении получают новые константные формы, возникающие в результате проявления комбинационной изменчивости. В последние годы получает распространение метод отбора одного семени в потомстве ( метод SSD).
В целях избежания восстановления синтеза алкалоидов при перекрестном опылении, разработаны способы отбора и селекции перекрестноопыляющихся видов на стабильную безалкалоидность. Способ отбора форм люпина многолетнего на безалкалоидность (Чекалин, Курлович, 1989) включает выделение безалкалоидных растений, их размножение, отличающееся тем, что с целью повышения эффективности процесса селекции за счет получения популяции, стабильной по признаку безалкалоидности, после выделения безалкалоидных растений между ними осуществляют парные скрещивания. Все потомство, полученное от каждого скрещивания, выращивают изолированно и среди него отбирают в качестве исходного материала популяцию, в которой полностью отсутствуют алкалоидные растения, и ее размножают изолированно.
Использование предлагаемого способа позволило создать доноры люпина многолистного с достаточно высокой стабильностью признака безалкалоидности (ВИР-1, ВИР-3, ВИР-4, ВИР-5, ВИР-29). Недостатком способа является трудоемкость. так как для выделения популяции стабильной по признаку безалкалоидности необходимо привлекать в контролируемые парные скрещивания большое количество безалкалоидных растений. К тому же, значительная их часть используется неэффективно, поскольку растения оказываются несовместимыми по признаку безалкалоидности и в процессе работы выбраковываются. Безалкалоидные растения, привлекаемые в скрещивания, как правило, обладают рядом отрицательных признаков и свойств (низкая продуктивность, неустойчивость к неблагоприятным факторам среды, болезням, вредителям), что не позволяет получить высококачественный селекционный материал.
Упрощение приведенного способа и получение высокопродуктивных безалкалоидных форм (Курлович, Чекалин, 1992) достигается тем, что каждое выделенное безалкалоидное растение скрещивают с алкалоидной формой, обладающей ценными признаками, а безалкалоидные нерасщепляющиеся популяции выделяют во втором гибридном поколении для дальнейшего их использования в селекционном процессе. С использованием способа создан высокопродуктивный донор безалкалоидности ВИР-41, а также переданный в государственное сортоиспытание первый сорт кормового многолистного люпина Первенец.
Предложенные способы исключают возможность выщепления алкалоидных растений в безалкалоидных популяциях за счет комплементарного взаимодействия неаллельных генов, обуславливающих безалкалоидность. Однако в посевах кормовых сортов различных видов люпина может иметь место частичное выщепление горьких растений за счет обратных мутаций, а также в результате переопыления безалкалоидных форм с дикорастущими на близком расстоянии алкалоидными растениями. В связи с этим во всех звеньях семеноводства безалкалоидных сортов необходимо строго соблюдать пространственную изоляцию между разными образцами, а также осуществлять постоянный контроль уровня алкалоидности. Выявленные горькие растения необходимо в обязательном порядке удалять до цвете
Изложенные способы могут быть эффективно использованы в се- лекционной работе со многими перекрестноопыляемыми видами люпина: Lupinus polyphyllus Lindl., L. perennis L., L.arboreus Sims., L.mutabilis Sweet., L.succulentus Dougl., L.elegans H.B.K. и др.
При селекции на высокую урожайность, устойчивость, качество и по другим сложным количественным признакам эффективны подходы В.А.Драгавцева (1993) по компьютерному отбору двух (или нескольких) лучших для гибридизации родителей. Методами идентификации нужных генетических систем в F2 в камере или в поле (при той же типичной динамике лимитирующих факторов) отбираются уникальные растения, несущие в себе генетические системы обоих родителей, являющиеся трансгрессиями и родоначальниками ценных сортов.

Отдаленная гибридизация

Полиморфный род Lupinus L. объединяет две самостоятельные, обособленные друг от друга группы видов восточного и западного полушарий. Различное их эволюционное развитие привело к возникновению между ними изолирующих барьеров в отношении скрещиваемости. Люпины из этих двух групп межвидовых гибридов не образуют. Также остаются бесплодными попытки скрестить между собой большинство видов люпина с восточного полушария с различным числом хромосом. Однако многие виды люпина с западного полушария с 2n=48 достаточно легко скрещиваются между собой и дают фертильное или достаточно фертильное потомство. Кроме того, многие из признанных ныне видов люпина западного полушария являются скрытыми гибридами или полугибридами (Майсурян, Атабекова, 1974). В литературе наиболее полно описаны гибриды: L.ornatus x L.mutabilis, L.pubescens x L.Hartwegii, L.mutabilis x L.elegans, L.mutabilis x L. albococcineus, L.nootkatensis x L.arboreus, L.arboreus x L.hartwegii, L.mutabilis x L.douglasii (Kazimierski, 1960, 1963; Kazimierski, Nowacki, 1961а, Kazimierski, Kazimierska, 1970; Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974).
Что касается видов люпина из западного полушария (subgen. Lupinus), то к настоящему времени удалось скрестить между собой только люпин желтый (Lupinus luteus) с обоими подвидами люпина испанского ssp.hispanicus и ssp.bicolor (Lamberts, 1955, 1958; Kazimierski, Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974; Swiecicki, 1988). Более жизнеспособное и ценное в селекционном отношении потомство получается от скрещивания L.luteus x L.hispanicus ssp.bicolor (синоним - L.rothmaleri), а также L.luteus с гибридами ssp.hispanicus ssp.bicolor (Cortero, Arrieta, 1988).
Кроме того, в литературе как межвидовые описаны гибриды люпина узколистного с льнолистным и позднецветущим, а также люпина белого с люпином Вавилова и югославским (Kazimierski, 1960; Майсурян, Атабекова, 1974). Однако, как выяснилось позднее (Gladstones, 1970, 1974; Курлович, Станкевич, 1990), такие гибриды не являются межвидовыми, поскольку люпины льнолистный и позднецветущий представляют собой всего лишь отдельные экотипы люпина узколистного, а люпин Вавилова и Югославский - один из подвидов люпина белого (subsp.graecus).
Эмбриологические исследования показали (Kazimierski, 1961; Kazimierska, 1970), что низкая фертильность некоторых межвидовых гибридов является следствием отклонений в мейозе и различных аномалий в процессе развития зародышевого мешка. Однако полученные положительные результаты несомненно представляют теоретический интерес и указывают на родственные связи и степень близости между различными видами люпина. Достижения современной и будущей биотехнологии несомненно помогут преодолеть барьеры нескрещиваемости между многими видами люпина, что откроет новые возможности и перспективы культуры (Sator, 1984).

Мутагенез

Большинство сортов люпина создано с использованием спонтанных или индуцированных мутантов. Первые кормовые сорта желтого, узколистног и белого люпина были получены в Германии в 1927-1928 гг. в результате размножения выявленных мутантных безалкалоидных растений (Sengbusch, 1931, 1942; Майсурян, Атабекова, 1974; Коновалов и др., 1990). В дальнейшем, естественные мутанты использовались в гибридизации для улучшения многих показателей (белая окраска и быстрая набухаемость семян, нерастрескиваемость и неопушенность бобов, быстрые темпы начального роста). В результате, путем ступенчатой гибридизации, была создана серия знаменитых немецких сортов люпина желтого под названием Вайко.
В последние годы для индуцирования мутаций широко используют химические мутагены: этиленимин, диэтилсульфат, нитрозометилмочевина, гидроксиламин и др., а также различные виды ионизирующих излучений. Метод искусственного мутагенеза у люпина перспективен тем, что позволяет значительно расширить спектр и увеличить частоту появления форм с измененной наследственной основой у этого сравнительно молодого культурного растения. Больше полезных мутаций отмечают при воздействии химическими мутагенами в сравнении физическими факторами (Солодюк, 1971). Их концентрации и экспозиции зависят от объекта (сортовых особенностей, сухие или набухшие семена, кормовые или горькие формы, разные виды люпина).
В наших исследованиях наиболее эффективным химическим мутагеном оказалась нитрозометилмочевины (НММ) в концентрации 0,8 мМоль. Сначала семена замачивали в воде в течение 8 часов, а затем в течение 3 часов содержали в растворе нитрозометилмочевины.
В опытах Г.А.Дебелого и А.В.Зекунова (1977) также установлена высокая мутагенная эффективность ННМ в сравнении с гамма-лучами и ЭИ. Наибольшая частота и широкий спектр (8 типов) мутации получены в концентрации НММ 0,015% у сорта Н-846. На сорте Немчиновский синий выделились по мутагенной эффективности две концентрации - 0,015 (12,5% мутантов, 11 типов мутаций) и 0,014 (10,1% мутантов и 12 типов мутаций). Изучавшиеся на двух сортах три концентрации ЭИ (0,01; 0,02; 0,034) оказались близкими по мутагенной эффективности.
Между контрастными сортами люпина наблюдались специфические различия. Так, у алкалоидного сорта Немчиновский синий был значительно шире спектр мутаций, для него были характерны рецессивные мутации по окраске цветка и семян, реже встречались мутации по размеру бобов и семян. У малоалкалоидного сорта Н-846 наиболее широкий спектр мутаций наблюдался по признакам, опеделяющим габитус и структуру стебля (карлики, компактные, штамбовые и др.). В равной мере выделены у обоих сортов мутанты с бобами, устойчивыми к растрескиванию и лучшей выполненностью. Позднеспелые мутанты выделены у обоих сортов, а скороспелые - лишь у сорта Немчиновский синий. У обоих сортов обнаружены мутации с измененным ритмом роста (мутанты быстрорастущие и медленнорастущие по сравнению с исходным сортом). У алкалоидного сорта выделены малоалкалоидные мутанты. У обоих сортов на естественном и искусственных инфекционных фонах отмечены мутанты, устойчивые к фузариозу.
По J.Hackbarth (1957b), мутанты подразделяются на восемь групп: 1) листового аппарата - эта группа включает хлорофильные мутанты, мутанты с изменением интенсивности окраски, антоциановой пигментации и размера листьев; 2) цветка - с измененной окраской цветка; 3) семян - с измененной формой, размером и окраской семян; 4) боба - с измененным размером боба (крупнобобовые, мелкобобовые), выполненностью, с различной степенью устойчивости к растрескиванию; 5) физиологические - позднеспелые и скороспелые, с измененным ритмом роста; 6) биохимические - с изменением по содержанию белка и алкалоидов; 7) устойчивости - к болезням и другим стрессовым факторам; 8) всего растения - мутанты высокорослые, карлики, и с измененным габитусом (компактные, без ветвей, штамбовые).
При использовании физических факторов (рентгеновского и гамма-излучения в дозах от 150 до 250 Гр) учитывают мощность дозы и биологические особенности признаков, по которым желательно найти мутантную форму (Коновалов и др., 1990). Измененные наследственно формы можно отбирать в течение ряда поколений, начиная с М2.
В результате использования искусственного мутагенеза получены селекционно-ценные формы люпина с детерминированным ветвлением, фасциированным стеблем, нерастрескивающимися бобами, низким содержанием алкалоидов, повышенным содержанием белка и масла, отличающиеся скороспелостью и термонейтральностью. Они явились исходным материалом для создания кормовых сортов люпина белого - Киевский мутант, Старт, Горизонт, Пищевой, Приморский, Днепр, Олешка; люпина узколистного - Ладный, Дикаф 14; люпина желтого - Житомирский, Юбилейный, Искорость и др.

Полиплоидия

Этот метод, дающий положительные результаты в селекции многих сельскохозяйственных культур, в практической селекционной работе с люпином пока не используется в связи со сложностями, возникающими из-за большого числа хромосом в клетках этой культуры. Однако в Польше oпубликована работа (Kazimierska, Kazimierski, 1969) по изучению биологических особенностей гаплоидов люпина желтого, которые были выявлены среди химерных диплоидных растений. Они, а также полученные из них дигаплоиды оказались менее жизнеспособными в сравнении с диплоидными формами, имели меньшую массу семян и продуктивность. В последующих исследованиях (Kazimierski, Kazimierska, 1992) выявлены гаплоидные и тетраплоидные формы у люпина белого. Наибольший теоретический и практический интерес представляют тетраплоиды (2n=4х=100). Хотя они имели в бобе меньшее количество семян в сравнении с диплоидными формами, масса семян у них оказалась в два и более раза выше. В результате по урожайности они не уступали обычным диплоидным формам. Меньшее количество семян в бобе у тетраплоидов авторы объясняют нарушениями в процессе мейоза. Приведенные эколого-географическое изучение и отборы позволили выделить наиболее продуктивные растения, которые предполагается использовать в селекции.
Естественные тетраплоиды иногда встречаются также среди дикорастущих люпинов из западного полушария - Lupinus perennis L. (Майсурян, Атабекова, 1974).


Оценка селекционного материала
на инфекционных фонах и путем искусственного заражения


Люпин подвержен многочисленным заболеваниям, среди которых самые распространенные и вредоносные - фузариоз и антракноз. Болезни вызывают возбудители, относящиеся к разным видам родов Fusarium Lk. и Colletotrichum gloesporioides Penz. Их соотношение и состав неодинаковы в различных почвенно-климатических зонах. Сорта люпина, устойчивые к фузариозу и антракнозу в одних регионах, часто оказываются восприимчивыми в других. Оценка селекционных образцов люпина на устойчивость к фузариозу проводится на инфекционных фонах.
Методика создания инфекционных фонов к почвенным патогенам (фузариозы) основана на накоплении инфекции в почве (Гешеле, 1964; Корнейчук, 1985). Для испытания люпина приемлемы самые распространенные методы - двух-трехлетняя монокультура сильновосприимчивого сорта, внесение в почву измельченных частей пораженных растений, а также метод искусственного внесения в почву размноженных на питательной среде патогенов (Корнейчук, 1985). В качестве питательного субстрата могут служить зерна хлебных злаков, особенно овса и проса. Можно использовать и зерна других культур и их смеси. Реже применяют внесение в почву чистой культуры патогена, приготовленной на жидкой питательной среде (Овчинникова, Андрюхина, 1984).
В зависимости от конкретных задач, возможны разные подходы к изучению устойчивости люпина к фузариозу. Например, мировая коллекция люпинов ВИР, включающая более 50 видов как средиземноморского, так и американского происхождения, в 1971-1989 гг. получила первичную оценку по устойчивости на комплексном инфекционном фоне Новозыбковского филиала ВИУА (Киселев и др., 1988). Этот фон создавали, внося в почву измельченную массу больных фузариозом растений, собранных в разных зонах люпиносеяния, а также чистую культуру разных видов и штаммов возбудителя. На таком фоне возможно первоначальное испытание всех видов люпина.

Однако, для более углубленного изучения фузариозоустойчивости образцов каждого вида люпина, целесообразно создание специального фона со специфичным для этого вида формами возбудителя. Так, в Украинском НИИ земледелия разработана методика создания инфекционного фона для оценки люпина желтого к фузариозному увяданию на основе выделенных в условиях Украины высоковирулентных штаммов (82, 66, 89, 90, 213) Fusarium oxysporum Schlecht. (Корнейчук, 1985). В НПО "Подмосковье" и НПО зернобобовых и крупяных культур с целью создания такого фона для люпина узколистного и белого выделяют изоляты с больных фузариозом растений, определяют их видовой состав и патогенность. Для закладки фона используют наиболее вирулентные из них (Дебелый и др., 1983; Ларионова, Овчинникова, 1987).

Важным направлением борьбы с фузариозом может быть создание сортов, обладающих групповой устойчивостью к разным видам и штаммам патогена. Как показали исследования (Курлович и др., 1990), для этого эффективно испытывать один и тот же исходный материал для селекции в контрастных условиях среды на разных фонах, уже созданных во многих селекционных учреждениях страны. Таким путем удалось выявить материал, устойчивый к фузариозу в разных регионах, а также изучить вариабильность признака устойчивости в зависимости от конкретных условий.

Значительные различия в поражении большинства сортов люпина в разных регионах люпиносеяния и на разных фонах обусловливают необходимость изучения качественного состава популяции возбудителя болезни в конкретных условиях, а также степень ее вирулентности. Обладая такой информацией, располагая данными об устойчивости материала к тому или иному составу патогенов, в перспективе будет возможно целенаправленно создавать устойчивые сорта для каждого региона, а при необходимости своевременно проводить сортосмену.

Организация разных инфекционных фузариозных фонов и методы оценки материала изложены в работах А.В.Хотяновича, Г.С.Муромцева (1975), Н.С.Корнейчука (1985), Л.И.Ларионовой, Б.С.Курловича (1990).

Что касается антракноза, то инфекция этого патогена передается в основном через семена и сохраняется в течение зимы на пораженных растительных остатках. Болезнь вызывает на листьях своеобразные пятна, которые на стеблях и бобах переходят в язвы. В местах поражения после дождя может выступать слизистая масса конидий. С брызгами дождя инокулюм распространяется и инфицирует соседние здоровые растения. В связи с этим, методика создания инфекционного фона к этому заболеванию несколько иная. Обычно тестируемые растения обрызгивают раствором, в котором содержатся в большом количестве наиболее вирулентные для данного региона штаммы патогена. Поскольку так же как и у фузариоза расовый и штаммовый состав возбудителей антракноза в разных местах не одинаков, поиск устойчивого материала следует вести в том самом месте, где ведется селекция культуры, используя для заражения наиболее вирулентные в местных условиях расы и штаммы. Подтверждением этому являются результаты испытания образцов люпина белого и желтого, привезенных нами из Бразилии, где имели место сильные эпифитотии этого заболевания, и на их фоне в Бразилии выделены устойчивые формы (Курлович и др., 1989). Однако их испытание в разных эколого-географических условиях стран СНГ при заражении местными штаммами и расами патогена в большинстве случаев не выявило у них высокой устойчивости к заболеванию.

Вирусная узколистность известна во всех районах люпиносеяния. На основании изучения биологических, морфологических, физиологических и других свойств вирусных изолятов в условиях, например, Украины (Курлович и др., 1989) выделены два штамма наиболее распространенного вируса желтой мозаики фасоли (ВЖМФ), различающиеся по степени вирулентности (слабо- и сильновирулентный). Также имело место распространение смешанной инфекции ВЖМФ и вируса огуречной мозаики (Cucumis virus 1, Smith.), но не столь распространенной, как инфекция, вызванная только ВЖМФ (Phaseolus virus 2, Smith.). В связи с этим изучение образцов на пораженность узколистностью и поиск источников обычно проводится в два этапа: на фоне естественного заражения (первичная оценка) и на фоне искусственного заражения ВЖМФ (основная оценка).

1 комментарий:

Анонимный комментирует...

I found this site using [url=http://google.com]google.com[/url] And i want to thank you for your work. You have done really very good site. Great work, great site! Thank you!

Sorry for offtopic