суббота, апреля 23, 2016

Preface - Предисловие


Preface - Предисловие


The book - The gene bank and breeding of grain legumes (Theotetical basis of plant breeding).



Edited by Profs. B.S. Kurlovich and S.I. Repyev




The English updated variant of this book on:



Нашу книгу на английском языке можно прочитать такжев Интернете здесь!




Книга

Генофонд и Селекция Зерновых Бобовых Культур издана под редакцией:


доктора биологических наук, профессора Б.С. Курловича
и
доктора биологических наук, профессора С.И. Репьева

Часть 1. ЛЮПИН

Особый интерес к люпину обусловлен высоким содержанием в его семенах белка (до 50%), масла (от 5 до 20%), по качеству близкого к оливковому, отсутствие ингибиторов пищеварения и других антипитательных веществ. Семена люпина с древних времен используются в пищу человека и на корм животным. Зеленая масса безалкалоидных сортов также является прекрасным кормом.
Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями люпин способен накапливать в почве до 200 кг азота с гектара и является прекрасным сидератом. Его использование в качестве зеленого удобрения позволяет сохранять в чистоте окружающую среду, экономить дорогостоящие удобрения, выращивать экологически чистую продукцию. Необходимо отметить, что успехи человечества в окультуривании люпина пока весьма скромны. Из нескольких сот существующих в природе видов люпина, в сельскохозяйственном производстве России в качестве кормовой культуры используются только три однолетних вида и один многолетний вид (Lupinus polyphyllus Lindl.). Однако многие виды люпина перспективны для использования в сельскохозяйственном производстве. В результате многолетнего изучения мировой коллекции люпина ВИР накопилось много оригинальных данных по видовому и сортовому составу культуры, географии, экологии, систематике, генетике, биохимии, иммунитету, методам селекции. Все это нашло отражение в данной книге. В ней использованы довоенные и послевоенные данные исследований крупных специалистов - П.М.Жуковского, Е.И. Синской, Б.М.Либкинд, С.И.Степановой, А.К.Станкевич, В.С.Федотова, Н.И.Шарапова, Л.Т. Картузовой, Б.В. Ригина, М.В. Петровой, В.Н. Дзюбина, С.И. Пилипенко, Н.С. Назаровой и др., работавших в опытной сети Института растениеводства им. Н.И.Вавилова,

А.И.Атабековой, Н.А.Майсуряна, Г.Г. Гатаулиной, Н.А. Клочко и др., осуществивших фундаментальные исследования люпина в Московской сельскохозяйственной академии им. К.М.Тимирязева,

Г.И. Таранухо и др., реализовавших свой потенциал в Белорусской сельскохозяйственной академии,

Г.А. Дебелого и др., реализовавших свой потенциал в НЕмчиновке,

Н.С. Купцова и др., проводивших исследования люпина в Белорусском НИИ Земледелия,
В.И. Головченко и др., из Украинского НИИ Земледелия,
М.И. Лукашевича и др. из Всероссийского НИИ Люпина,

обобщена отечественная и мировая литература по люпину.




Проф. Богуслав Курлович,
научный редактор книг: «Генофонд и селекция зерновых бобовых культур»
 и
«Lupins (Geography, classification, genetic resources and breeding)»
The review of the genus Lupinus L.


Обзор рода LUPINUS – ЛЮПИН

Название происходит от латинского слова lupus-волk

Tourn. Instit. 1719, c. 393; L. 1754. Gen. Pl. ed 5:322; Wats. 1873, Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 8:522; Aschers at Graebn. 1907, Mitteleurop. Fl. 6, 2:220; Жуковский, 1929, Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1:253; Палибин. 1945, Фл. СССР, 11:48; Атабекова. 1959, Бюлл. Гл. Бот. Сада, 33:62; Васильченко. 1987, Фл. Евр. части СССР, 6:213.

Лектотип рода: Lupinus albus L.

Описание рода

Род Lupinus относится к отделу магнолиевых (покрытосеменных) - divisio Magnoliophyta (Angiospermae), подклассу розоцветных - subclassis Magnoliatae (Dicotyledoneae), надпорядку розоцветных - superordo Rosanae Takht., 1966, порядку бобоцветных - ordo Fabales Nakai, 1943, семейству бобовых - familia Fabaceae Linl., 1836, трибе Luppineae Hutch.
Род представлен однолетними и многолетними травянистыми растениями, полукустарничками, полукустарниками, кустарниками.

Корневая система у люпина стержневая. Главный корень достигает глубины 1-2 м. На корнях, главным образом на главной оси расположены клубеньки бактерий Rhizobium lupini, фиксирующие азот из воздуха, переводя его в связанное состояние.
Стебли травянистые или деревянистые, в различной степени облиственные, в поперечнике в основном округлые. У отдельных форм верхняя часть стебля плоско расширенная (фасциированная). Ветви прямостоящие, оттопыренные или стелющиеся. Поверхность главного стебля и боковых ветвей в разной степени опушенная или голая с восковым налетом.
Листья очередные, пальчато-сложные, на длинных черешках, сочлененных со стеблем мясистой листовой подушечкой с удлиненными прилистниками. Форма листочков различная: удлиненно-овальная, обратнояйцевидная, эллиптическая и др. Поверхность листьбев чаще опушенная.
Соцветие - многоцветковая верхушечная кисть, на которой цветки расположены очередно, полумутовчато или мутовчато.
Цветок зигоморфный. Парус цветка округлый или овальный посередине выпрямленный, обе половины его сильно отогнуты назад и до открытия цветка плотно прикрывают остальные лепестки (внутри него включены крылья и лодочки).
Крылья широко- или узкоовальные, по верхнему краю сросшиеся или плотно соединенные друг с другом, по бокам свободные. Наружная сторона крыльев всегда выпуклая и образует свод, на который опускается соответствующая складка паруса.
Лодочка в различной степени изогнутая, серповидная или полусерповидная, реже прямая, кверху сильно суженная, кончик лодочки бесцветный или с интенсивным антоцианом.
Окраска венчика цветка разнообразная по цвету6 однотонная или пестрая, чаще всего синяя. Чашечка двугубая, надрез губ глубокий, достигает почти самого основания чашечки, реже ее половины. Верхняя губа обычно короче, глубоко надрезанная или двузубчатая, нижняя - заостренная, цельная или двух-трехзубчатая; реже губы цельные или более или менее одинаковой величины. Трубка чашечки почти цилиндрическая, сильно укороченная, иногда у основания бугорчатая. Чашечка зеленая или венчиковидная, верхняя губа часто пленчатая или окрашена в один цвет с лепестками. В надрезе губ с обеих сторон чашечки имеются два небольших, часто опадающих прицветничка, различно окрашенных и опушенных. Как правило, опушение чашечки и прицветничков находится в прямой зависимости от характера опушения всего растения.
Прицветник одиночный, расположен в основании цветочной почки, под чашечкой, обычно очень рано опадающий. Величина и форма прицветника крайне разнообразны. По форме различаются прицветники яйцевижные, ромбические, конусовидные, ланцетные и др. По консистенции прицветники бывают от нежнопленчатых прозрачных до плотных, грубокожистых. Опушение прицветников также находится в зависимости от характера опушения всего растения. Окраска прицветников самая различная - кремовая, салатная, зеленая с антоцианом и темно-антоциановая, почти черная.
Тычинки однобратсивенные с некоторой тенденцией к переходу в двубратственные. Все десять тычинок внизу срастаются тычиночными нитями в цельную трубку, вверху свободные. Однако одна из тычинок несколько изолирована от остальных. Тычиночные нити в свободной части к верхушке несколько утолщены; пять из них, противоположные чашелистикам, вначале длиннее остальных, позднее - все нити одинаковой длины.
Пыльники диморфные по форме и величине: противоположные чашелистикам (пыльники верхнего яруса) - более крупные и удлиненные; противоположные лепесткам (пыльники нижнего яруса) - более мелкие, округлопочковидные. И те, и другие пыльники прикрепляются к тычиночным нитям своими основаниями. Пыльцевые зерна в обеих группах пыльников одинаковой величины и формы, треугольные, по поверхности мелкоячеистые.
Завязь свободная, сидячая, с двумя или многими семяпочками, столбик круглый, изогнутый кверху, голый, рыльце головчатое, покрытое многочисленными сосочками, окружено венцом довольно твердых волосков. Волоски по длине своей неодинаковы: со стороны паруса более длинные, с противоположной - более еороткие.
Семяпочка кампилотропная, имеет один или два интегумента, из которых внешний развит значительно сильнее, тогда как внутренний состоит только из двух клеточных слоев и очень мало заметен.
Боб кожистый, линейный или слабо согнутый, несколько сдавленный, реже слегка вальковатый. Поверхность бобов неровная, часто с выдающимися жилками, окраска кремовая, коричневая или черная. Иногда в бобе отчетливо имеются перехваты из рыхлоклеточной ткани, отделяющие семена друг от друга. Боб заканчивается дугообразным столбиком.
Семена очень разнообразны по величине, форме и окраске. Поверхность семян гладкая или мелкоячеистая. Семяножка как бы нависает над микропиле. Валик, в котором помещается семяножка, гораздо толще, чем остальная кожура. Согнутый зародыш находится на верхнем крае семядолей, служащих органами, где запасаются питательные вещества. При прорастании семени семядоли выходят из почвы и, зеленея, переходят в семядольные листья, которые снабжены устьицами. Первичные настоящие листья, невидимые до прорастания, очередные. Первичные листья чаще пальчатые, реже тройчатые.

(Характеристика рода Lupinus L. изложена в основном на основании работы А.И.Атабековой (1955), в которой приведен наиболее полный диагноз рода, позволяющий четко установить его ботанические границы).

Распространение и экология

Люпин (Lupinus nootkatensis) в Исландии

До сих пор нет четкого представления о количестве реальных видов в роде Lupinus L. Их число называют от 100-200 до 800-1000 и более. Это объясняется обширным ареалом и широкой экологической амплитудой мест произрастания.
Дикорастущие люпины сконцентрированы в двух крупных регионах: средиземноморско-африканском (восточное полушарие, подродLupinus) и американском (западное полушарие, подрод Platycarpos(Wats.) Kurl.).
В Средиземноморье и Африке описано 12 видов люпина (Gladstones, 1974), среди которых 11 однолетних и 1 многолетний, но видимо уже вымерший вид. Люпины данного региона произрастают в основном очагами на легких почвах преимущественно на небольших высотах или морских побережьях. Большая часть видов характеризуется однолетним образом жизни, часто озимостью и крупносемянностью, свойственной и многим другим растениям этого центра. Дикорастущие люпины расположеня на выходах материнских горных пород ( гранита, гнейса, кристаллических сланцев), на кислых вулканических лавах и на почвах, возникших в результате их выветривания (Майсурян, Атабекова, 1974). Подобные почвы встречаются более или менее крупными очагами в странах Средиземноморского бассейна, они имеют кислую реакцию и к ним приурочены заросли дикорастущих люпинов.
Из относительно небольшого количества видов этого центра, некоторые из них окультурены и возделываются широко в Австралии, а также во многих странах Европы, Азии и Африки. Наиболее широко в сельскохозяйственном производстве многих стран мира возделываетсяLupinus albus L. (люпин белый), Lupinus angustifolius L. (люпин узколистный) и Lupinus luteus L. (люпин желтый). В Австралии сравнительно недавно окультурены и возделываются на песчаных почвах со щелочной реакцией Среды также L.Cosentinii Guss; L. atlaticus Gladstones и L.pilosus Murr.
В западном полушарии люпины распространены от уровня океана до 4800 м над у.м. и выше, от Патагонии до Аляски(Юкон) и от Тихого до Атлантического океана. Наибольшее формовое разнообразие люпинов сконцентрировано в субальпийской и альпийской зонах горной системы Анды-Кордильеры. Причем в высокогорных формациях люпины играют доминирующую роль. В эти сообществаобычно входят многолетние высокорослые (травянистые и кустарниковые) виды, достигающие нередко высоты 4 м и более. На открытых, более засушливых местах с менее плодородными почвами высокогорий встречаются низкорослые, так называемые подушечные формы. В нижнем поясе гор и на равнинах Америки чаще растут одно=, двулетние люпины, многие из которых обитают на достаточно бедных почвах и в весьма засушливых районах. Среди них есть эфемеры. Каково количество подлинных видов Америки - до сих пор неясно. Это объясняется отчасти труднодоступностью мест распространения американских видов люпина, их необычайно большой изменчивостью и слабой дифференцированностью признаков, обширного ареала и противоречивых данных литературы. Согласно Index Kewensis в Новом свете насчитывается около 1000 видов люпина, по данным C.P.Smith ( 1917-1924) - 847 видов, по данным С.И.Степановой (1973) - 972. Однако большинство исследователей сходятся в мнении, что число реально существующих видов люпина, исключая синонимы, не больше 200. Из американских видов люпина окультурен еще древними инками в VII-VI вв до н.э. и широко возделывается в настоящее время на разных континентах люпин изменчивый (Lupinus mutabilis Sweet.). Во многих странах натурализован или возделывается также Lupinus polyphyllus Lindl.
По своей природе люпин - ксеромезофит, отличающийся высокой засухоустойчивостью. Некоторые виды люпина произрастают даже в пустынях штатов Аризона, Орегон, Техас, Калифорния, Нью-Мехико, на плоскогорьях Мексики, в пустынях Перу и Чили, оазисах Сахары. В странах Средиземноморья люпины растут на приморских песках, на лугах и залежах, в расселинах скал и засоряют посевы культурных растений.
Большинство люпинов приспособлено к умеренным температурам, но некоторые североамериканские виды переносят даже очень низкие температуры (L.arcticus Wats.). В условиях же влажных тропиков Бразилии люпинов не встретишь, а те, которые там когда-то были описаны, оказались видами другого, хотя и близкого рода Crotalaria (Майсурян, Атабекова, 1974).

История изучения рода и видов люпина

Род Lupinus L. был известен задолго до Линнея, о люпине писали ботаники XVI-XVII веков. Так, Лобелю (Lobel, 1591) было известно три вида: L.sativus (L.albus L.), L.flore purpureo (L.angustifolius L.), L.flore luteo (L.luteus L.) Клузиус (Clusius, 1601) называет L.albus,L.angustifolius и L. luteus. Баугин (Bauhin, 1651) перечисляет четыре вида: L.vulgaris semine et flore albo sativus (L.albus), L.exolicus hirsutissimus (L.micranthus), L.luteo florri semine compresso, vario (L.luteus) и L.sylvestris, purpureo flore, semine rotundo vario(L.angustifolius). У Турнефора (Tournefort, 1719) дается описание родаLupinus и перечисление ряда видов, известных в то время. Он и является основателем родового названия.
К.Линней (Linnaeus, 1953) описал шесть видов: L.albus L., L.angustifoliusL. L.hirsutus., L.perennis L., L.varius L. и L.luteus L. Все они, кромеL.perennis, относятся к люпинам Средиземноморья. Затем средиземноморские виды люпина были описаны Лемарком (Lemarck, 1778, 1789) и Декандолем (1825).
Позже началось изучение люпинов Нового Света. Линдлей (Lindley, 1827) описал виды американского происхождения - L.bicolorL.polyphyllus (многолистный). Последний впоследствии использовался на зеленое удобрение и для декоративных целей. позднее Линдлей описал еще несколько видов люпина и среди них L.hartwegii и L.barkeri, получившие большую известность: первый имеет очень красивые соцветия, а второй отличается скороспелостью.
В 1833-1839 гг. появились труды Бентама (Bentham). Им описан ряд видов, среди которых наиболее известны: L.hilarianusL.hirsutissimus иL.pubescens. Они возделываются как декоративные. В цветоводстве известны и описаны Дугласом (Douglas, 1728-1861) - L.ornatus Dougl. иL.nanus Dougl.
В 1835 г. появилась и составлена по материалаи Линдлеевского гербария монография Агарда (Agardh) “Synopsis Generis lupini”, посвященная результатам изучения рода Lupinus. В ней Агард дает описание 83 видам и приводит их синонимы.
В роде Lupinus L. он выделяет десять триб: L.lutei, L.pilosi, L.albi, L.angustifoli, L.polyphylli, L.nootkatensis, L.arborei, L. serigei, L.paniculati, L.microphylli. К сожалению, в своей классификации он не придерживается географического принципа и поэтому в трибуL.angustifollii входят L.angustifolius и L.nanus Dougl., которые имеют различное происхождение. В трибах L.lutei и L.albi также объединены люпины Нового и Старого Света.
В конце XIX-XX вв. появляются описания видов люпина преимущественно американского происхождения. К этому времени следует отнести работу Ватсона (Watson, 1873) “Revision of the extra-tropical North American species of the Genus Lupinus”, где он приводит 56 видов из Северной Америки и дает ключ для их определения. Геллер (Heller, 1905) начинает издавать труды “The North American Lupines”, “The Nevada Lupines”. Он описал 59 видов люпина и среди них 17 новых.
С 1917 г. выходят труды Смита (Smith), который дает каталоги опубликованных названий люпина. В 1938 г. он считает, что существует 460 видов. Их число значительно увеличилось к нашему времени, причем для некоторых видов обнаружены десятки синонимов. В трудах “Studies in the genus Lupini” Смит дает описание новых видов и разновидностей люпина: всего с 1918 по 1924 гг 56 видов и33 разновидности. Эти исследования впоследствии внесли большую путаницу в систематику видов люпина западного полушария.
Позже изучением люпинов Северной Америки занимался D.Dunn (1955-1966). Он проводит ревизию видов из Северной Америки, включая мексиканские. В результате исследований им были внесены серьезные поправки и изменения в номенклатуру рода Lupinus. В работе “A Revision of the lupinus arbustus complex of the laxiflori” (1957) он включает в комплекс L.arbustus Dougl. ex Lindl. виды, описанные разными авторами, как самостоятельные.
Например, L.laxiflorus sensu Agardh, который был описан Агардом как вид, Дунн относит к L.arbustus subsp. neolaxiflorus, считая, что и другие виды являются только подвидами или разновидностями: так, L.silvicola Heller (1910) есть подвид L.arbustus subsp. silvicola (Heller). Всего в названный вид L.arbustus он включает 6 видов.
В следующей работе “The inter-relationships of the Alasken lupines” (1965) он раскрывает родственные связи между L.arcticus, L.nootkatensis и L.polyphyllus. Исследования показали, что они гибридного происхождения, очень близки между собой и являются самыми северными видами рода. В работе дается также их описание и распространение.
В работе “Nomenclature of the California Lupinus concinnus - L.sparsiflorus Complex” (1966) даны новые названия и синонимы видов, включенных в этот комплекс: L.concinnus Agardh (subsp. concinnus_, L. concinnus subsp. optatus (C.P.Smith) Dunn comb. nov., L. concinnus subsp. orcutti (Wats.) Dunn comb. nov., Lupinus agardhianus Heller, L.pallidus Brandegee, L.brevior (Jeps.) Chistian et Dunn comb. nov., L.sparsiflorus Benth. (subsp. sparsiflorus), L.sparsiflorus subsp. inopinatus (C.P.Smith) Dziekan. et Dunn comb. nov., L.sparsiflorus subsp. pondii (Greene) Dziekanowski et Dunn comb. nov., L.sparsiflorus subsp. pondii (Greene) Dziekan. et Dunn.
В работе “A Re-evaluation and Redefinition of the Lupinus perensis L. Complex” (Dunn, 1965) характеризуются ммежродственные отношения между многолетними люпинами Аляски, восточных штатов и западными горными районами, приводится морфологическая характеристика групп L.perennis и географическое распространение включенных в нее видов. Географически более северным является L.arcticus, который был отделен ледником от западного L.perennis, а наиболее южным по отношению к последнему - L.madrensis var. carcianus C.P.Smith из Мексики.
Дунн включает в группу L.perennis L., L.perennis var. occidentalis Wats., L.perennis subsp. gracilis (nutt.) Dunn, L.arcticus Wats., L.platensis Wats., L.ammophilus Greene, L.onustus Wats., L.madrensis Seem. var. garcianus C.P.Smith.
Эти виды имеют много общих признаков и свои ареалы распространения.
Изучением люпинов средиземноморского происхождения занимался Э.Буассье (Boissier, 1872) Он приводит описания L.albus L., L.angustifolius L., L.digitatus Forsk., L.graecus Boiss., L.hirsutus L., L.hispanicus Boiss., L.palaestinus Boiss., L.pilosus L., L.reticulatus Desr., L.termis Forsk., в которых дает диагнозы трем новым видам (L.graecus Boiss, L.hispanicus Boiss. и L.palaestinus Boiss.).
В ХХ в. изучение средиземноморских видов люпина продолжил Г.Хеги (Hegi, 1924).
П.М.Жукщвский (1929) дает описание только наиболее распространенных видов восточного и западного полушарий. При этом L.termis Forsk. он переводит в ранг подвида L.albus L., а L.digitatus Forsk. относит к разновидности L.pilosus Murr.
R.Mansfeld (1959) приводит следующие виды люпина: Lupinus luteus L., L.albus L., L.termis Forsk., L.angustifolius L., L.hirsutus L., L.digitatus Forsk., L.varius L.
Т.Казимиерски и Е.Новацки (1961) в результате детального изучения семян и морфологических признаков 12 видов средиземноморского люпина пришли к заключению, что только четыре вида могут быть бесспорными: L.albus L., L.angustifulius L., L.luteus L. и L.rothmaleri. Другие же виды (например, L.digitatus, L.pilosus, L.hirsutus и L.palaestinus) эти авторы считают дискуссионными. На основе своих исследований и литературных данных они объединяют виды средиземноморского происхождения в четыре секции: 1) желтоцветковых видов - L.luteus и L.rothmaleri, 2) синецветковых - L.angustifolius c подвидом L.linifolius Roth., 3) белоцветковых - L.albus с подвидами L.termis Forsk., L. graecus Boiss. н L. jugoslavicus. 4) грубо опушенных видов - L. pilosus Murr., L. hirsutus L., L. digitatus Forsk. Остальные вяды: L. palaestinus, L. hispanicus Boiss. et Reut. и L. varius - ввиду недостатка данных они оставляют вне секций. Затем, продолжая изучение люпина вместе с Аниолем, они обнаруживают легкую скрещиваемость L. albus с видами L. graecus Boiss. и L. termis Forsk., на основании чего заключают, что эти таксоны - только подвиды L. albus sensu lato (1968). Они разделяют L.albus на пять экологических подвидов: L.albus jugaslavicus, L.albus graecus, L.albus termis, L.albus albus, L.albus megalospermus.
Хакбарт и Тролл считают L.digitatus н L.pilosus идентичными видами (1959). Однако, согласно нашим наблюдениям, эти виды легко различаются по морфологическим признакам. Те же авторы сомневаются также в самостоятельности видов L.termis Forsk. и L. graecus Boiss., предполагая, что это дифференцированные расы L. albus L.
Плитман приводит описание следующих видов люпина: L.pilosus Murr.,L.palaestinus Boiss., L.hirsutus L., L. angustifolius L. и L. termis Forsk. (1966). Внутри L.angustifolius он выделяет разновидность var. basalticusZoh. et Plitm., имеющую сравнительно широкие листочки. В то же время Плитман считает, что linifolius Rath. является синонимом L. reticulatusDesv. и представляет собою только форму из вида L. angustifolius L., отличающуюся узкими листочками и бобами. Плитман оставляет среди самостоятельных видов L.termis Forsk. Сопоставив гербариые образцы L. termis и L.albus, он обнаружил между ними не только большое сходство, но и ясно выраженное различие, которое прослеживается в формах волосков, соцветий, цветков, лепестков и чашечек, а также подтверждается несовпадением ареалов распространения каждого из них. Однако, по нашему мнению, всех перечисленных различий недостаточно, чтобы считать L.termis самостоятельным видом - это лишь одна из форм L. albus L.
Во флоре Европы (1986) наиболее полно охвачены средиземноморские виды люпина и сделаны некоторые таксономические изменения'. В ней Франко и Сильва дают описание видов L.luteus L. и L.hispanicus Boiss. et Reuter, вида angustifolius с подвидами subsp. angustifolius и subsp.reticulatus (Desv.) Coutinho, вида L.micranthus Guss., вида L.albus L. с подвидами subsp. albus и subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et P.Silva и вида L.varius с подвидами subsp. varius и subsp. orientalisFranco et P.Silva (синонимы L. digitatus Forsk. и L.pilosus L.). В этом издaнии не упоминаются виды, обитающие в Африке.
Д. Чамберлен во «Флоре Турции» (1970) приводит описание и дает классификацию средиземноморских видов люпина L. albus L., L. angu- stifolius L., L. micranthus Guss., L. varius и L. hispanicus. Внутри вида L. albus L. он выделяет две разновидности с указанием их синонимов: subsp. albus (L.termis Forsk.) и subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et P.Silva. Он считает ошибкой Плитмана отнесение к разным видам L.albus subsp. albus и L.termis и, усматривая между ними значительное морфологическое сходство, а также следуя данным «Флоры Европы», классифицирует L.termis как синоним L. albus subsp. albus.
Н. А. Майсурян и А. И. Атабекова (1974), придерживаясь в основном классификации Агарда (1835), объединяют в трибы средиземноморские и американские виды. Средиземноморские они группируют в четыре трибы: Tribus L.lutei, L.pilosi, L.albi и L.angustifolii. В каждую трибу входит несколько видов: в трибу L.lutei - виды L.luteus L., L.hispanicus Boiss. et Reut., L.rothmaleri Klink. и L. palaestinus Boiss., в трибу L.pilosi - L.pilosus Murr., L.digitatus Forsk. и L.hirsutus L., в трибу L.albi - L.albus L., L.termis Forsk., L. vaviloviAtab. et Maiss. и L.graecus Boiss.; в трибу angustifolii - L.angustifolius L., L.linifolius Roth., L.opsianthus Atab. et Maiss. Майсурян и Атабекова называют L.graecus Boiss., L.linifolius Roth. и L.rothmaleri Klink подлинными ботаническими видами Средиземноморья ввиду наличия у них четких отличительных признаков (которых, однако, не приводят).
Многие же ботаники, как уже здесь указано, считали L.graecus Boiss. формой L. albus L., вид L. linifolius Roth.- подвидом L.angusti- folius L., a у вида L. rothmaleri находили много сходства с L. hispa- nicus Boiss. et Reut.
Из публикаций последних лет заслуживает внимания работа Д. Гладстона, который делает ревизию 12 видам люпина из Eвропы и Африки, включая один новый вид - L.atlanticus (Gladstones, 1974). Гладстон считает, что хотя в Средиземноморских странах и Африке сравнительно немного видов люпина, но их таксономия долгое время была запутанной. Разобраться же в этом очень важно, поскольку средиземноморские виды люпина являются ценным источником белка.
Гладстон рассмотрел виды L.albus L., L.angustifolius L., L.micranthusGuss., L.luteus L., L.hispanicus Boiss. et Reut., L.cosentini Guss., L. digitatus Forsk., L. princei Harms, L. pilosus Murr., L. palaestinus Boiss., L. atlanticus Gladstones и L.somaliensis Baker. Он указал на многие ошибки в описаниях перечисленных видов, допущенные его предшественниками, и, вновь описывая те же виды, приводит все их синонимы, вносит подправки и изменения в таксономию средиземноморских видов.
J.S. Gladstones

Для Lupinus albus L. он указывает две разновидности: var. albus и var.graecus (Boiss. et Sprun.) J. S. Gladstones. Таким образом, видL.graecus Boiss. Гладстон считает разновидностью L. albus L. (но с оговоркой, что это остается нерешенным).
Большинство авторов считает L.graecus отдельным видом. Во «Флоре Европы» он рассматривался в ранге подвида внутри L. albus L. Люпин белый (L.albus L.) представляет собой культурное растение и возделывается во многих районах, в дикорастущем состоянии оно не обнаружено. Однако, по мнению Гладстона, дикорастущей формой L.albus L. следует считать graecus. Со своей стороны отметим, что albusотличается от graecus морфологическими и физиологическими признаками, появившимися как результат селекции: так, для albusхарактерны нерастрескивающиеся бобы, водопроницаемая семенная оболочка, крупные семена белого цвета, более прямой рост и раннее цветение (подобные изменения были получены селекционерами и у других видов люпина).
В описании таксона var. graecus (Boiss. et Sprun.) J. S. Gladstones автор перечисляет четыре его синонима: L. graecus Boiss. et Sprun. (1843), L.jugoslavicus Kazim. et Now. (1961), L. vavilovi Atab. et Maiss. (1962) и L. albus subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et P.Silva (1968). Как видим, из группы средиземноморских видов Гладстон исключает еще один - L.vavilovi, описание которого опубликовали в 1962 г. А.И.Атабекова и Н.А.Майсурян. Далее, исходя из литературных данных Глалстон считает, что L. jugoslavicus (=L.vavilovi.) имеет существенное сходство с L. graecus. В коллекции ВНР имеется образец L.vavilovi. Эго очеш, позднеспелый вид люпина с продолжительной розегочной стадией. В условиях Подмосковья и в Ленинградской области он все лето пребывает в фазе прикорневой розетки и выходит из нее только к началу цветения (конец августа-начало сентября). Зрелых семян не образует. Стебель прямой, мощный, ветвящийся от своего основания. Верхняя сторона листочков голая, нижняя - густо опушена. Соцветие плотное, средней длины. Венчик темно-голубой с фиолетовым оттенком и белым пятном на парусе. Бобы сильно опушенные, с 4-5 семенами в бобе. Семена коричневые с мраморностью. Описание L.graecus, сделанное П. Я. Жуковским, и форм L.vavilovi из коллекции ВНР во многом совпадает.
У вида L. angustifolius L. Гладстон увеличивает число синонимов за счетL.linifolilus Roth. и L.opsianthlis Atab. et Maiss. В каждом он усматривает много общих признаков с L. angustifolius, однако у них уже листочки и мельче семена.
При изучении коллекционных образцов L. linifolius и L. opsianthus мы заметили их большое морфологическое сходство с L. angustifolius и считаем, что оба они - лишь формы узколистного люпина, а не самостоятельные виды. В синонимы L. angustifolius Гладстон включает также L.reticulatus Desv. и L. philistaelus Boiss., не соглашаясь с Франко и Сильва, оставляющими их на уровне подвидов (1968).
L.angustifolius L. - полиморфный вид, его представители очень различаются по морфологическим и физиологическим признакам (семена, размеры растений и др.). По наблюдениям Гладстона, в Испании, Португалии и Марокко крупносеменные формы произрастают главным образом на глинистых почвах или прилегающих к ним.
Мелкосеменные формы распространены всюду на побережье или в горной местности, отдаленной от моря. Помимо размера семян, те и другие различаются величиной листочков, их плотностью и другими признаками. Окраска цветков у L. angustifolius - прнзнак варьирующий. Обычны для вида палево-голубые цветки, которыми характеризуются образцы из Израиля, Италии и, возможно, из других мест. Встречаются образцы с фиолетовой окраской цветков. Этот признак коррелирует с окраской семян. Последняя весьма многообразна у дикорастущих форм.
Некоторая изменчивость, известная внутри дикорастущих популяций L.fngustifolius, свидетельствует об их агрономическом потенциале. Формы Израиля зацветают на две недели раньше, чем поступившие из Греции, Италии и Португалии. Форбес и Велл сообщают, что среди дикорастущих иберийских люпинов встречаются линии, устойчивые к низким температурам, а также такие, которые обладают генами устойчивости к патогенным грибам Glomerella cingulata и Stemphylium loti Graham (Ston.) Spauld. et Srenk (1966). Эти признаки уже были использованы для выведения кормовых сортов на юго-востоке США.
Гладстон уточняет систематическое положение вида L. micranthus Guss. При изучении линнеевских гербарных образцов L. hirsutus L. он пришел к заключению, что это - спутанное название и оно должно быть отвергнуто в пользу более позднего, но определенного - L.micranthus Cuss. Это согласуется и с «Флорой Европы», где в описании L.micranthus как его синоним указан L. hirsutus L. После люпина узколистного L. micranthus Cuss.- наиболее распространенный в Средиземноморье дикорастущий люпин. Oн встречается среди трав и кустарников или как сорняк близ железнодорожных насыпей. Обитает он главным образом в прибрежных районах, но растет и вдали от моря на высоте около 1000 м. Больше тяготеет к кальциевым почвам, реже к кислым. В настоящее время он не возделывается и в скрещиваниях не используется.
В систематику L.luteus L. Гладстон никаких изменений не вносит. Он отмечает скудость естественного разнообразия внутри L.luteus L. Растения дикорастущих популяций, собранные в Южной Италии, близки к возделываемым. На Пиренейском полуострове имеются формы, отличающиеся от культурных мелкими семенами и поздним цветением.
В странах Средиземноморья обитает и L.hispanicus Boiss. et Reut. Этот травянистый однолетник очень сходен с L.luteus L. Отличительные признаки: голая поверхность листочков, кремовые, лиловые или фиолетовые цветки без запаха и многообразная окраска семян. Глад- стон разделяет этот вид люпина на два подвида - subsp. hispanicus я subsp. bicolor.
Цветки первого из ниx - с беловато-фиолетовым венчиком. Верхняя поверхность листочков голая, нижняя - слегка опушенная. Бобы 9-12 мм ширины, мохнатые. Семян от трех до шести, они часто белые или коричневые, почти гладкие, слегка бугорчатые. Данные о числе хромосом отсутствуют.
В описание нового подвида subsp. bicolor (Merino) J.S.Gladstones автор таксона включает в качестве его синонимов следующие виды: L.bicolor (Merino) Rothmaler, L.rothmaleri Klink., L.hispanicus sensu auct. non Boiss. et Reut.: Franco et P.Silva, L.versicolor Caballero с разновидностями L.luteus var. bicolor и L. hispanicus var. bicolor Merino.
У подвида subsp. bicolor венчик вначале кремовый, а затем он становится лиловым. Верхняя поверхность листочков мохнатая, вблизи прожилок иногда голая, нижняя поверхность шелковистая. Бобы 6- 7 мм ширины, мохнатые. Семена мельче, чем у subsp. hispanicus или L.luteus L.: размером (4-5) Х (3-4) Х (2-3) мм. Поверхность семян гладкая, зеленоватая или красноватая до черной. Число хромосом у subsp. bicolor такое же, как у L. luteгs L. (n = 26), междy собой они скрещиваются, однако дают много стерильных гибридов.
Родственные отношения между подвидами hispanicus и bicolor не вполне определены. Сообщений о скрещиваниях между ними, а также между subsp. hispanicus и L. luteus L. пока не было. И все же, по мнению Гладстона, два подвида L. hispanicus образуют вместе с L.luteus тесную родственную группу, отличаясь в распространении и экологии столь же хорошо, как и по морфологическим признакам. Гладстон обнаружил очень много гибридов между subsp. bicolor и L.luteus L. в северо-западной части Испании и на севере Португалии. Он также считает, что L. hispanicus имеет потенциальную ценность как источник холодостойкости, выносливости к заболоченным местам и, возможно, устойчивости к болезням. Этот вид люпина можно использовать в межвидовых скрещиваниях с L.luteus L. В Польше Т. Кази миерский уже получил гибриды между L. luteus L. и L. rothmaleri Klink., их семена поступили в коллекцию ВИР. Если принять во внимание новую классификацию Гладстона, то этот гибрид получен скрещиванием между L.luteus и L.hispanicus subsp. bicolor J.S.Gladstones. В таксономии вида L. cosentinii Guss. существует много неточностей. Некоторые исследователи неправильно определяют его как L.varius L., эта ошибка повторяется в современной европейской и австралийской литературе. Другие ботаники относят его к подвиду L. pilosus Murr., но это тоже неверно. так как теперь известно, что по числу хромосом L.pilosus (n=21) отличается от L.cosentinii (n=16) и скрещнеания между ними дают только нежизнеспособные семена.
Некоторые авторы, включая Гладстона, считали, что L. cosentinii - это синоним вида L. digitatus Forsk., но оказалось, что последний был описан раньше.
Гладстон дал затем новую трактовку этим двум таксонам, выделив их в ранг самостоятельных видов: L.cosentinii Cuss. и L.digitatus Forsk. (1974). Он приводит для L.cosentinii целый ряд синонимов и в их числе, предположительно,- L. semiverticillatus Desr.
В дикой природе Средиземноморья L. cosentinii занимает очень небольшие площади, более распространен он только в Марокко, изредка встречается на островах Корсика и Сицилия. Дикорастущий L.cosen- tinii широко распространен вдоль побережья Западной Австралии. В условиях данного района Гладстон проводит генетическое улучшение этого вида, им получены малоалкалоидные формы. L.cosentinii широко возделывается в Западной Австралии для улучшения плодородия почв и пастбищного использования.
Для вида L.digitatus Forsk. синонимами являются L.forskahlei Boiss., L. tassilicus Maire и др. Этот вид люпина сходен с L. cosentinii, отличаясь от него числом хромосом и характеристикой семян. L. digi- tatus Forsk. имеет такое же число хромосом, как и L. tassilicus Maire (2n = 36; у L. cosentinii 2n = 32).
Распространен L.digitatus в Египте, засушливых центральных районах Сахары, на полузасушливом побережье Западной Сахары п Сенегала. В культуре он не встречается. В естественных условиях растет на песчаных почвах, среди пустынных трав и кустов акации, обеспечивает кормом овец и верблюдов.
L. pilosus Murray - вид спутанный и в его таксономии разобраться трудно. Глалстон приводит для него следующие синонимы: L.hirsutus L., L.varius L., L.varius subsp. orientalis Franco et P.Silva. Майсурян и Атабекова считают синонимами этого вида L. varius L., L. silvestris Lam. и L. semiverticillatus Desr. Автором L. pilosus они оставляют Линнея, хотя Lupinus pilosus Murrey получил почти всеобщее признание. Некоторые ботаники до настоящего времени продолжают применять вместо L.pilosus название L. hirsutus. Это неверно, так как L.hirsutus (теперь L. micranthus Guss.) и L.pilosus хорошо различаются.
Причиной этих измепений послужило то, что в типовом гербарии Линнея oбразец L.pilosus (No 898.3) утрачен и, видимо, случайно оказался заменен образцом L.varius. Следующий же порядковый номер (No 898.4) присвоен типовому экземпляру L. micranthus. Франко и Сильва использовали название L.varius для вида L.pilosus Murr. (распространенного в Греции, Сирии, Израиле, Восточной п Южной Tурции и на о-ве Крит). а затем объединили его с L.digitatus Forsk. под общим видовым названием L.varius subsp. orientalis Franko et P.Silva. Этого делать нельзя. так как L.digitatus - самостоятельный вид.
L. palaestinus Boiss. - однолетник, сходен с L. pilosus, но растения palaestinus меньше ростом и в начале развития имеют розетку. Представлен в коллекции ВИР. Путаницы с таксонами не существует. В естественном состоянии L. palaestinus произрастает в центральном и южном Израиле. Кроме перечисленных. Гладстон отписывает еще три вида люпина из Средиземноморья (мало распространенных): L.princei Harms, L.atlanticus Gladst. и L. somaliensis Baker.
L. princei Harms - мощный однолетник, прямостоячий, стебель и черешки покрыты короткими мохнатыми волосками, семена крупные, четырехугольные, сжатые, поверхность семян шершавая. Этот вид принадлежит к секции шершавосеменных люпинов. Он имеет сходство с L.digitatus Forsk. Распространен в высокогорных районах Кении и Танзании. В коллекции ВИР его нет.
L.atlanticus Gladst. - однолетник из группы грубосеменных средиземноморских и африканских люпинов, имеет признаки тесного родства с L.pilosus, L.digitatus и L.cosentinii, но и определенно от них отличается. Очень крупными цветками сходен с L.pilosus, а светлозеленая окраска приближает его к L.digitatus. Распространен в Марокко, на высоте 900-1500 м.
L. sornaliensis был описан как многолетник и описывается так до сих пор. Гладстон считает это сомнительным, так как ни в Средиземноморье, ни в Африке нет других многолетних видов люпина, хотя некоторые ошибочно и причислены к ним (включая L. digitatus Forsk. в оригинальном описании). Такую ошибку легко сделать из-за кустистого габитуса многих люпинов.
Таким образом, проведя пересмотр средиземноморских люпинов, Гладстон насчитывает в их числе 12 видов. Многие таксономические разногласия он объясняет неточностями линнеевской классификации.
Систематикой люпина занимались многие исследователи и в СССР. Наиболее известны работа П.М.Жуковского (1929, 1964, 1971), Б.М.Либкинд (1931) и А.И.Атабекова (1962).
П.М.Жуковский (“К познанию рода Lupinus Tourn”, 1929) дает диагноз рода и из всего широкого разнообразия - описание только наиболее распространенных видов восточного и западного полушарий, а также ключ для их определения. По его определению, L.termis Forsk. является подвидом L.albus., L.digitatus Forsk. относится к разновидности L.pilosus L. В книге “Культурные растения и их сородичи” (1964, 1971) П.М.Жуковский характеризует 6 видов люпина Старого Света и 12 - Нового.
На основании изучения коллекции ВИР Б.М.Либкинд (1931) в работе “Люпины” приводит ботаническую характеристику 16 видов восточного и западного полушарий.
Большую работу по изучению рода проводит А.И.Атабекова. В Статье “Ботаническая характеристика культурных видов люпина” (1962) она дает ботаническое описание четырех видов восточного полушария. На основании литературных данных, а также проведенных ею исследований она выделяет ряд разновидностей белого люпина -L.albus L. и мохнатого - L.pilosus L.

Эволюция рода

Крупные исследователи люпина Фишер и Зенгбуш (Fischer, Sengbusch, 1935) считали, что существует три центра происхождения разных видов люпина: один в Средиземноморье и два на Американском континенте - в Северной и Южной Америке. Их существование на разных континентах позволило авторам предположить, что эти центры вторичны. П.М.Жуковский (1929) на основании анализа видового состава люпинов полагал, что люпин является растением Нового Света и лишь отдельные ветви его занимают Средиземноморье Старого Света. Центр развития рода, по мнению П.М.Жуковского (1929) расположен в Северной Америке.
Единый первичный центр формообразования у древнейших предков люпина видимо чуществовал в меловой и последующие периоды до расхождения континентов в Лавразии (Курлович, 1989).
По данным С.А.Ушакова, Н.М.Ясманова (1984), необычайно быстрый расцвет и завоевание новых жизненных пространств покрытосеменной растительностью происходили в меловой период. В это время возникло много семейств покрытосеменных растений, в том числе и семейство бобовых (Fabaceae). Исходя из изложенного, можно предположить, что древнейшие предки люпина появились также в меловой период в Лавразии, причем преимущественно в ее западной части, которая впоследствии отчленилась в Северную Америку. Это подтверждается наличием в настоящее время на Американском континенте огромного числа видов, отличающихся эволюционно более примитивными признаками (многолетний цикл развития, преимущественно мелкие семена, моноподиальное ветвление). Однако к моменту расхождения материков люпин распространился также и на той ее части, которая осталась на месте будущей Европы. В результате расхождения континентов основная часть территории, занятой люпинами, отошла к Северной Америке, а вторая, меньшпя, часть - к Европе. В пользу предположения о едином первичном центре формообразования рода в Лавразии свидетельствует наличие гомологический рядов в наследственной изменчивости у существующих ныне люпинов обоих полушарий. Сочетание признаков окраски семян, цветков и вегетативных органов, а также параллелизм в их возрастной, патологической, мутационной, гибридологической изменчивости подтверждают наличие их несомненной филогенетической близости.

Однако после расхождения континентов на них началось обособленное и независимое развитие предков люпинов. Существующее ныне как в восточной, так и в западной полушариях виды люпина возникли уже после раскола континентов. Этим объясняется наличие двух резко обособленных их групп, различающихся морфологическими признаками, циклом развития, набором хромосом, имеющих генетический барьер нескрещиваемости


Дальнейшему распространению люпинов с севера на юг, в частности, из Северной Америки в Центральную и даже Южную, а из Северной Европы - в страны Средиземноморья и Африку, способствовали периодически повторяющиеся похолодания и потепления, сейсмическая деятельность, колебания магнитного поля. Так возникли два вторичных центра формообразования различных видов люпина, из которых один находится в Средиземноморье, а второй - на американском континенте. В частности, существенное влияние на миграцию растительности к югу оказало существенное похолодание, превратившееся в оледенение. При последующем потеплении растения постепенно снова заселяли освобождающиеся ото льда пространства, однако продолжали оставаться и на прежних местах. В данном случае необходимо сослаться на работу Н.И.Вавилова (1987), в которой он объясняет, почему к югу Северной Америки наблюдается поразительная концентрация видов и флор. По его мнению это связано, во первых, с благоприятными условиями и , во вторых, с тем что там создавались условия “Эллеминирующие дествие в последние геологические эпохи ледников, приходивших с севера и истребивших целые флоры на большей части территории Северной Америки”. Существенное влияние на распространение видов и их концентрации в отдельных регионах оказали процессы горообразования, при которых создавались контрастные условия. Часть видов поселялась у подножья гор, другие ближе к вершинам. Именно позтому огромное число видов люпина Нового Света сосредоточилось в горной цепи Анд на всем ее протяжении.
Примерно теже климатологические и геологические процессы происходили на Европейской части. Существенное влияние на расселение люпинов на юге Европы, в Азии и Африке могло сыграть осушение площади средиземноморского бассейна, имевшего место около 5 млн. лет назад, а также наступившее вслед за этим оледенение северной части Европы.
Согласно данной теории Род Lupinus L. произошел от древних тропических и субтропических Genisteae Лавразии. В восточном полушарии он занял кислые кристаллические породы и связанные с ними дериватные почвы теплоумеренного климата Сев.Африки и высокогорий Ц.Америки.
В западном полушарии по мнению G.S.Gladstones (1974) исходные предковые формы рода Lupinus развивались в условиях умеренного климата и если даже в тропиках, то тогда скорее всего высоко в горах, нежели на равнинах. Во всяком случае привязанность современных однолетних старосветских люпинов к кристаллическим вулканическим и сопутствующим им осадочным породам указывает на то, что центром их раннего развития был докембрийский массив Центральной Сахары. Последующие горообразовательные процессы и связанная с ними сильная аридизация климата привели к иссушению древнетретичного моря Тетис и всей области Древнего Средиземноморья, что вызвало гибель тогдашней субтропической флоры, в том числе большинства форм люпина. Свое существование на древнем месте, но уже в новых условиях сухости, сохранили лишь два видв L.digitatus Forsk. и L.palaestinus Boiss., а 10 других видов уцелели лишь в узких нишах по периферии.
У современных люпинов Старого Света нет четких морфологических и цитологических связей. Их можно рассматривать в качестве продуктов более ранней дифференциации рода. Малое количество их является результатом вымирания. Собственно средиземноморсие люпины развивались значительно позже, чем североафриканские (повидимому, в послетретичног время); старосветские люпины имеют четкие генетические барьеры и число хромосом у них разное.
Типично средиземноморские люпины (с гладкими семенами) имеют более или менее широкие ареалы, и морфологически они довольно изменчивы.
Виды африканской группы (с шершавыми семенами) обладают очень ограниченными ареалами, что объясняется их реликтовостью. Средиземноморские виды приспособлены к весьма скудным некарбонатным почвам, что свойственно большинству тропических и субтропических бобовых, характеризующихся способностью фиксировать азот воздуха с помощью бактерий (Phizobium lupini). Благодаря симбиозу с микроорганизмами эти люпины прекрасно переносят высокие температуры, кислые почвы и песок.
Американская группа люпинов, напротив, находится в стадии активного видообразования. Здесь виды часто плохо отграничены один от другого и легко между собою скрещиваются. При этом оптимум условий (влажности, тепла, субстрата) для их развития наблюдается в горных регионах у пределов тропиков в границах между 50-550 сев. и ю.широты. Здесь соредоточено наибольшее разнообразие форм дикорастущего люпина. Американские люпины в основном мощные высокорослые мезофиты=диплоиды. Повидимому большинство их до нас дошли как предковые формы в почти неизмененном виде. Горообразовательные процессы здесь не были столь катастрофическими как в Евразии и Сев.Африке. Горный рельеф, наличие естественных изоляторов и разнообразие условий влияли на расчленение и дивергенцию видов. С гор люпины постепенно мигрировали на равнины, в более умеренные, холодные и засушливые регионы, и распространились далеко на север и юг, вплоть до тундр.
Ареной современного интенсивного видообразования люпинов служат Анды. Этот горный массив является древним центром происхождения многих родов растений и с одним из очагов происхождения культурных растений (Вавилов, 1965; Синская, 1969). Перу и Боливия представляют собой древнейший очаг первичной земледельческой культуры Нового Света. До сих пор там сохранилась культура люпина изменчивого (L.mutabilis Sweet) на высоте 3200-3400 м над у.м. Его возделывали еще древние инки в МШШ-МШ вв. до н.э. ради крупных маслянистых семян и употребляли в пищу. Этот вид тут же растет дико в естественных сообществах.
В Северной Америке широко распространен дико в природе люпин многолистный (L.polyphyllus Lindl.). Его ареал растянут от Калифорнии и на север вплоть до Аляски. Он отличается морозостойкостью и большой зеленой массой. Введен в культуру в странах Европы как сидерационное и кормовое растение. В Беларуси этот вид одичал и натурализовался.
Возделываемые с давних пор однолетние люпины (желтый, белый и узколистный) предпочитают кислые почвы и отрицательно реагируют на повышенное содержание в них карбонатов. В странах Средиземноморья, где преобладают почвы со щелочной реакцией почвенного раствора, дикие формы люпина занимают выходы кислых горных пород (гранитов, гнейсов, кристаллических сланцев, вулканических лав) с почвами, являющимися продуктами их выветривания ( в том числе песчаными). Горные местообитания люпинов, повидимому, можно считать первичными. Отсюда ясно, что более древними в этом регионе являются такие редкие реликтовые люпины, как L.digitatus Forsk., встречающийся в оазисах Сахары и L.princei Harms, растущий в высокогорьяхъ Кении, Эфиопии и Танзании. Возделываемые L.albus, L.luteus и L.angustifolius можно рассматривать как более молодые вторичные виды.
Американские люпины по всем признакам сохраняют черты своих предков и относятся к наиболее древним представителям рода. Центром происхождения растений в Новом Свете не испытали такого опустошения как в Старом Свете.
Почти все средиземноморские люпины однолетники, но среди них имеются типично озимые (зимующие) формы. Они образуют в начальных фазах развития прикорневую розетку листьев и долго не выбрасывают плодоносящих побегов. В Северной и Южной Америке много однолетних и многолетних видов, причем нередко произрастающих совместно. Виды сильно отличаются друг от друга длиной вегетационного периода, различным строением вегетативных органов и соцветий. Имеется множество экотипов, приспособленных к различным почвенно-экологическим условиям. По всей вероятности, из 800 описанных за 250 лет видов люпина, по крайней мере 3/4 являются экотипами, а не видами. Во всяком случае американские ученые J.H.Wiersema, J.H.Kirkbride и Ch.R.Gunn (1990) считают реальными всего около 200 видов. В числе представляющих интерес для культуры эти авторы называют всего 63 из мирового разнообразия (53 американских и 10 средиземноморско-африканских).
Люпины Старого и Нового Света различаются также по кариологическим и эмбриологическим признакам. По числу хромосом они составляют две географические группы, находящиеся в отношениях полиплоидных рядов. Американские люпины имеют двупокровную семяпочку (2 интегумента), а средиземноморские - однопокровную (интегумент мощный, многослойный) [Майсурян, Атабекова, 1962].
В эволюционном отношении американские люпины менее специализированы, нежели средиземноморские. У первых более примитивный моноподиальный тип ветвления, перекрестное опыление ( с помощью насекомых). Это гетерозиготные растения, легко образующие всевозможные мутации. Семена мелкие, зародыш слабо дифференцирован, эндосперма очень мало, и он прижат к покровам семени, подсемядольное колено более длинное. У средиземноморских люпинов более продвинутый тип ветвления (симподиальный), преобладает самоопыление. Семена более крупные, зародыш хорошо сформирован, имеет два настоящих сидячих листа или очень короткое подсемядольное колено (Майсурян, Атабекова, 1962).
Возделываемые люпины L.albus, L.luteus и L.angustifolius относятся к тому типу растений, которые, согласно Е.Н.Синской (1969), лишь частично перешли в “культигенное” состояние в очаге своего формирования. В культуре все они сохраняют свою обычную структуру и обычные крупные региональные экотипы, соответствующие подвидам. Из них ранее других стал возделываться люпин белый. В древней Греции он был единственным возделываемым люпином. Его крупные семена, хорошо вымоченные, сильно посоленные, заправленные уксусом и растительным маслом, служили пищей беднякам, а также на корм скоту. В нынешней Грузии до недавнего времени его выращивали под названием “ханчколи”. После Линнея этот вид был описан из Египта вторично под названием L.termis Forsk. В древнем Египте и Палестине его называли “thurmus” - горячий (его ели на улицах горячим). В настоящее время египетские образцы отличаются от греческих лишь более тонкими стеблями, мелкими цветками и семенами и ранним цветением. Это обстоятельсто позволяет рассматривать L.termis в качестве подвида люпина белого. Долгое время считалось, что L.albus - типично культурное растение, утратившее связи с дикорастущими родичами. До нас дошли дериваты популяций, ранее широко обитающие в Греции (с ее островами) и описанные ботаниками как вид L.graecus Boiss. et Reut. Есть основание рассматривать их как исходный подвид для возделываемого люпина белого. В природе этот подвид встречается в форме одно=, дву= и четырехлетних растений с розеткой из прикорневых листьев, интенсивно окрашенными синими цветками и более мелкими крапчатыми семенами. Он хорошо скрещивается с возделываемыми формами.
Средиземноморские виды люпина не скрещиваются ни между собой, ни с американскими видами, что свидетельствует об отсутствии близкого родства между ними (Майсурян, Атабекова, 1974). Удачные скрещивания таких пар однолетних американских видов как L.mutabilisSweet с L.ornatus Dougl. и L.pubescens Benth. подтверждают то, что они относятся к двум близким, хотя и географически изолированным группам родства. Однолетний вид L.elegans Kunth хорошо скрещивается с многолетним L.mexicanus Cerv. (=L.hartwegii Lindl.). Очевидно, они также близкородственны, хотя изолированы в высотном распространении. Люпин L.mexicanus отличается большим полиморфизмом, так что реальность L.elegans вполне может быть спорной. Трудности скрещивания кустарниковых видов L.arboreus Sims c L.mexicanus Cerv. и L.polyphyllus Lindl., проведенные T.Kazimierski и E.Novacki (1961), говорят о том, что географическая изоляция форм привела к генетическим изменениям. В древности они росли в одном регионе (Мексика-Калифорния).
По тому, что люпин плохо растет на свежевспаханном поле, и его посевы не нуждаются в особом уходе, это растение можно считать примитивным культурным типом. Он обычно предпочитает кислые почвы и песчаную подпочву.
Типично культурными видами можно считать лишь два люпина - белый (L.albus L.) и переменчивый (L.mutabilis Sweet). Это крупносемянные виды, прошедшие через тысячелетний отбор. Первобытный человек собирал семена с растений, обитавших на нарушенных почвах вокруг своих жилищ=стойбищ. Остальные возделываемые ныне виды люпина непосредственно связаны с дикорастущими формами. В случае ослабления или снятия отбора у них сохраняется тенденция к быстрой утрате культурных признаков.
Изучение географического распределения форм на основе дифференциального систематико-географического метода Н.И.Вавилова позволило уточнить центры формообразования и происхождения окультуренных видов люпина из западного полушария по наибольшей концентрации их разнообразия, а также по разнообразию соседних генетически близких видов (Курлович и др., 1996).
Уточненным центром формообразования дикорастущего люпина белого (L.albus L.) люпина и одновременно первичным центром происхождения его первых окультуренных форм является Балканский полуостров, на котором сконцентрировано исключительно широкое разнообразие диких и одичавших форм, а также местных сортов, которые возделываются с древних времен. Здесь встречаются все три подвида белого люпина (subsp.graecus Franko et Silva, subsp. termis Ponert., subsp.albus), и только в этом регионе выявлены истинные дикие формы того вида люпина с крапчатыми семенами и синими цветками (subsp.graecus). Дополнительным подтверждением предположения о центре происхождения белого люпина на Балканском полуострове является его древнегреческое название "thermos". К первичным ценрам происхождения окультуренного белого люпина следует отнести также Апеннинский полуостров и Египет, где также приблизительно в одни и те же исторические эпохи началось окультуривание греческого белого люпина. Причем, в Египте окультуривались в основном елосемянные формы с розово-синими и светло-розовыми лепестками цветков (subsp.termis), а на Апенинском полуострове - белоемянные формы с серовато-голубыми и чисто белыми цветами (subsp.albus).
Наличие на Пиренейском полуострове двух близкородственных скрещивающихся между собой видов с одинаковым (2n=52) числом хромосом (L.luteus L. и L.hispanicus Boiss. et Reut.), большое разнообразие дикорастущих и культурных форм люпина желтого, а также продолжительный исторический период его возделывания дает основание предположить, что здесь находился центр формообразования дикорастущих желтого и испанского люпинов, а также первичный центр происхождения культурного люпина желтого.
Пиренейский полуостров весьма вероятно является также центром формообразования дикорастущего люпина узколистного (L.angustifolius), поскольку здесь сконцентрировано наибольшее разнообразие форм как с очень примитивными доминантными признаками (самые мелкие семена и узкие листья, твердосемянность, моноподиальное ветвление), так и с признаками, свойственными культурным растениям (более крупные семена и листья, симподиальное ветвление).
В результате дальнейшего окультуривания белого, желтого и узколистного люпинов, ареал их возделывания постепенно расширялся. В связи с этим на различных континентах земли сложились вторичные макро и микро центры происхождения культурных форм разных видов люпина. Так, к вторичным центрам происхождения люпина белого в настоящее время с полным основанием можно отнести Западную Европу, Германию, Польшу, Украину, Россию, а также Чили. Вторичными центрами происхождения желтого люпина является в первую очередь Германия и Польша, а также Врсточная Европа (Беларусь, Украина, Россия). К вторичным центрам происхождения люпина узколистного относятся Австралия, Южная Африка, Северная Америка, а также Германия, Польша и некоторые страны Восточной Европы.
Classification of lupins





Классификация рода

Успех генетических и селекционных работ зависит от наличия хорошо проработанной филогенетической системы рода, где должны быть представлены группы родственных видов. По люпинам пока еще нет полной монографической обработки. Это объясняется отчасти труднодоступностью мест распространения американских видов, их необычайно большой изменчивостью и слабой дифференцированностью признаков. Отсуда неясно, сколько существует реальных видов люпинав природе?
В научной литературе сделаны попытки отразить мировое разнообразие этого рода (Жуковский, 1929; Майсурян, Атабекова, 1974). Прекрасно выполнена обработка средиземноморских люпинов (Gladstones, 1974). Классификация внутривидового разнообразия трех возделывемых видов предпринята нами недавно (Курлович, Станкевич, 1990). Наконец американские ученые завершили сводку номенклатуры люпинов на основании всей имеющейся ботанической литературы (Wiersema, Kirkbride, Gunn, 1990). В этой работе приведены подробные сведения об ареалах многих люпинов мира.
В настоящей работе даются наиболее полные описания внутривидового разнообразия трех однолетних окультуренных и возделываемых в России видов люпина (Lupinus albus L., Lupinus angustifolius L. и Lupinus luteus L.). Кроме того предлагаются также диагнозы (краткие описания) некоторых дикорастущих многолетних и однолетних видов, представляющих интерес для селекции. Сногие из них весьма деклративны и таят в себе ценные генетические возможности.
Каждая форма люпина рассматривается как принадлежащая к ряду таксонов последовательно соподчиненных рангов. Основные характеристики таксонов в роде Lupinus L. представлены в табл. . Соподчинение таксонов рода в общем виде представлено следующим образом: род (genus) - подрод (subgenus) - секция (sectio) - серия (series) - вид (species) - подвид (subspecies) - разновидность (varietes) - подразновидность (subvarietes) - форма (forma). В зависимости от дифференциации подродов, секций, серий и видов эта схема может быть более или менее полной.

Genus Lupinus L.

Subgen. Platycarpos (S.Wats.) Kurl.

Многолетние виды
Однолетние виды

Subgen. Lupinus


Классификация Lupinus albus L.

I. sunsp. graecus (Boiss. et Spun.) Franko et Silva
2. subsp. termis (Forsk.)ponert.
I. var. abissinicus Libk.
2. var. subroseus Libk.
3. subsp. albus L.
3. var. albus
4. var.vavilovii (atab.) Kurl. et Stankev.
5. var vulgaris Libk.
I. f. libkindae Kurl. et Stankev.

Классификация Lupinus angustifolius L.

I. var. angustifolius
I. subvar. angustifolius
I. f. angustifolius
2. subvar. viridulus Kurl. et Stankev.
2. var. albipunctatus Kurl. et Stankev.
3. var. griseomaculatus Kurl. et Stankev.
2. f. belorussicus Kurl. et Stankev.
4. var. chalybens Kurl. et Stankev.
5. var. corylinus Kurl. et Stankev.
3. f. zhukovskii Kurl. et Stankev.
6. var. purpureus Kurl. et Stankev.
3. subvar. purpureus
4. f. deramosus Taran. et Busch.
4. subvar. rhodanthus Kurl. et Stankev.
7. var. rubidus Kurl. et Stankev.
5. subvar. rubidus
6. subvar. maissuriani (Atab.) Kurl. et Stankev.
5. f. eoigonalus Taran. et Busch.
8. var. atabekovae Kurl. et Stankev.
9. var. sparsiusculus Kurl. et Stankev.
10. var. brunneus Kurl. et Stankev.
11. var. albosyringeus Taran
7. subvar. albisyringeus
6. f. kloczkovii Kurl. et Stankev.
7. f. confertus Kloczko et Kurl.
8. subvar. polonicus Kurl. et Stankev.
9. subvar. lilacinus Kurl. et Stankev.
12. var. albidus Kurl. et Stankev.
8. f. kuptzovii Kurl. et Stankev.
13. var. candidus Kuptzov. et Kurl.
10. subvar. candidus
11. subvar. virescens Kuptzov. et Kurl.
12. subvar. violaceus Kuptzov. et Kurl.


Классификация Lupinus luteus L.

I. var. luteus
I. f. volovnenkoae Kurl. et Stankev.
2. f. compactus Kazim. et Kaz.
2. var. maculosus Kurl. et Stankev.
3. var. Kazimierskii Kurl. et Stankev.
4. var. arcellus Kurl. et Stankev.
5. var. sempolovskii (Atab.) Kurl. et Stankev.
6. var. melanospermus Kurl. et Stankev.
7. var. niger Kurl. et Stankev.
8. var. cremeus Kurl. et Stankev.
9. var. leucospermus Kurl. et Stankev.
I. subvar. leucospermus
3. f. ucrainicus Kurl. et Stankev.
2. subvar. taranochi Kurl. et Stankev.
10. var. citrinus Kurl. et Stankev.
4. f. lukasheviczii Kurl. et Stankev.
11. var. sulphureus (Atab.) Kurl. et Stankev.
12. var. stepanovae Kurl. et Stankev.
13. var. ochroleucus Kurl. et Stankev.
3. subvar. ochroleucus
4. subvar. chloroticus Kurl. et Stankev.
5. f. bernatzkayae Kurl. et Stankev.
14. var. aurantiacus Kurl. et Stankev.
15. var. croceus Kurl. et Stankev.
16. var aureus
6. f. golovnenkoi Kurl. et Stankev.
17. var. albicans Kurl. et Stankev.
18. var. sinskayae Kurl. et Stankev.


Род Lupinus L. в 1883 голу Вотсоном (Watson, 1873) разделен на два подрода: A. Eulupinus Wats. и A. Platycarpos Wats. В основу деления было положено количество семяпочек и семян в бобе. Большинство видов как Средиземноморского, так и Американского центров формообразования им отнесено к подроду Eulupinus. Подрод Platicarpos включал несколько однолетних видов с двумя семяпочками и семенами в бобе (L.densiflorus Benth., L.micricarpus Sims). В связи с уточнением двух вторичных центров формообразования различных видов люпинов в Средиземноморье и на Американском континенте, а также существенными морфологическими различиями между люпинами двух полушарий (табл. ). Нами пересмотрены объемы двух подродов в роде Lupinus L. (Курлович, 1989).
subgen. Platycarpos (Wats.)Kurl. объединяет многочисленные многолетние и однолетние виды Восточного полушария. Виды объединены в серии.
Subgen. Lupinus состоит из 11 реально существующих однолетних видов Средиземноморья и Африки (Курлович, 1989). В свою очередь, подрод Lupinus разделен на две секции: sect. Lupinae и sect. scabrispermae (Plitmann, Heyn, 1984). К секции Lupinae относятся виды люпинов с гладкой оболочкой семян (L.albus, L.angustifolius, L.luteus, L.micrantus), а к секции scabrispermae - виды с шершавой (грубой) оболочкой семян (L.pilosus, L.atlanticus, L.digitatus и др.). В свою очередь, J.S.Gladstones (1984) четыре вида люпинов с гладкой оболочкой семян (L.albus, L.angustifolius, L.luteus, L.micrantus) относит к четырем самостоятельным секциям. В данной работе эти виды отнесены к разным сериям (series).
У трех окультуренных однолетних видов (L.albus, L.angustifolius и L.luteus) описаны подвиды, разновидности, подразновидности и формы:

- Подрод - subgenus - Ареал, определенный диапазон варьирования количества хромосом, способ опыления, количество семяпочек в завязи, цикл развития, тип ветвления, степень развития зародыша и эндосперма в семенах, определенный диапазон варьирования фракций
белка на иммунофореграмме.

- cекция - sectio - Ареал, характер поверхности семян (гладкая или грубая), цикл развития.

- cерия - series - Ареал, расположение цветков на кисти
(очередное или мутовчатое), форма чашечки, длина цветоножки и волосков на стебле
(для видов из Средиземноморья и Африки).

- вид - species - Ареал, скрещиваемость и способность давать фертильное потомство с константным
наследованием признаков обоих родителей,
идентичность кариотипа, число фракций
белка на иммунофореграмме.

- подвид - subspecies - Ареал, конкретный диапазон варьирования
окраски вегетативных и генеративных органов, свойственный определенному этапу филогении вида, характер опушения, форма
и окраска семян.


- разновидность - Окраска семян во взаимосвязи с окраской
венчика цветка

- подразновидность - Окраска вегетативных органов, кончика
лодочки цветка, наличие или отсутствие
антоциана.

- форма - forma - Детерминированность ветвления, фасциация
и другие селекционно ценные признаки.



Ключи для определения видов

Ключ для определения всех Средиземноморских и Африканских видов люпина, многие из которых окультурены, приводится на основании работы J.S.Gladstones (1974).
В связи с существующими пока неясностями в классификации многочисленных Американских видов (subgen. Platycarpos), ключ дан только для наиболее изученных и перспективных для использования в народном хозяйстве видов Американского происхождения.

Ключ для определения Средиземноморских и
Африканских видов (subgen. Lupinus)

1. Семена гладкие.........................................................................2
+ Семена шершавые, цветки от субмутовчатых до мутовчатых, обычно синие..........................................................................................6
2. Нижние цветки на соцветиях очередные ......................................3
+ Цветки полностью мутовчатые....................................................5
3. Верхняя губа яашечки цельная, семена + квадратные, сжатые; цветки белые до темно-синих. Аборигенный вид Балканского полуострова, возделывается по всему Средиземноморью и далеко за его пределами..................................................................................L.albus L.
+ Верхняя губа чашечки глубоко надвое рассеченная. Цветки обычно синие .........................................................................................4
4. Листочки узкие, линейные, нижняя губа чашечки цельная или слегка трехзубчатая, семена круглые; растение покрыто редкими шелковистыми волосками. Средиземноморье и Юго-Западная Франция. Натурализован и возделывается во многих регионах мира ........L.angustifolius L.
+ Листочки короткие и широкие, нижняя губа чашечки глубоко трехзубчатая; семена чечевицеобразные или сжатые, коричневатые. Растение покрыто жесткими волосками. Средиземноморье.......L.micranthus Guss.
5. Цветки золотисто-желтые, пахнущие; верхняя поверхность листочков покрыта пушком. В основном Западное Средиземноморье. В других регионах натурализован и возделывается ..............................L.luteus L.
+ Цветки от кремовых до розово-лиловых, непахнущие; верхняя поверхность листочков + неопушенная. Южнаяя, Центральная, Западная и Северо-Западная Испания, Португалия... L.hispanicus Boiss. et Reuter
6. Волоски на стебле - 1 мм, нижняя губа чашечки трехзубчатая или +цельная; цветоножка - 1/3 чашечки, жесткая; обе поверхности листочков покрыты шелковистыми волосками............................................7
+ Волоски на стебле > 1 мм; нижняя губа чашечки цельная ..............9
7. Нижняя губа чашечки неглубоко трехзубчатая, кончик лодочки тупой, с синей пигментацией; семена около 8 х 6 х 3 мм, коричневые или сероватые с черными отметинами. Северо-Западная Африка и Западное Средиземноморье, только побережье, интродуцирован и культивируется в Западной и Южной Австралии...............................L.cosentinii Guss.
+ Нижняя губа чашечки +цельная; кончик лодочки заострен, без синей пигментации................................................................................8
8. Бобы шириной 9-12 мм; семена около 7 х 6 х 3 мм, испещрены красноватто-коричневыми пятнами с гладким бугорком над рубчиком. Египет. Центральная и Западная Сахара, Сенегал.........L.digitatus Forskal.
+ Бобы шириной 16-18 мм, семена около 10 х 8 х 4 мм, с красно-коричневыми крапинами на бледножелтом фоне. Восточно-Африканское нагорье ..................................................................L.princei Harms.
9. Волоски на стебле 3-4 мм; цветоножка - 1/2 длины чашечки, слабая ................................................................................................10
+ Волоски на стебле 1-2 мм; цветоножка - 1/2 длины чашечки, жесткая ................................................................................................11
10. Цветки очень большие, темно-синие (иногда розовые) с белой полоской по центру паруса, листочки покрыты мягким пушком; семена 10-14 х 9-12 х 6-8 мм6 с коричнево-красными крапинами; растения прямые. Восточное Средиземноморье, иногда культивируется в других районах .....................................................................L.pilosus Murray
+ Цветки от бледно-желтых ло бледно-розовых, с синим оттенком; листочки покрыты шелковистыми волосками; семена немного меньше, чем у L.pilosus, с коричневыми крапинами; растения розеточные. Южный Израиль и Синайский полуостров .........................L.palaestinus Boiss.
11. Листочки покрыты шелковистыми волосками; цветоножка - 1/3 чашечки, парус с центральной белой полосой, расширяющийся к верхнему краю; семена 8-11 х 6-8 х 5 мм, с коричневыми или розовато-коричневыми крапинами и с гладким бугорком над рубчиком. Северо-Западная Африка, в предгорьях Высокого Атласа и Анти Атласа ................................................................... L.atlanticus Gladstones
+ Верхняя поверхность листочков неопушенная, цветоножка около 1/2 длины чашечки, округлое белое пятно на парусе, недоходящее до его верхнего края. сомалийское плоскогорье, возможно Эфиопия ........................................................................L.somaliensis Baker. (Существование в настоящее время описанного G.Baker в 1895 г многолетнего вида L.somaliensis весьма сомнительно, поскольку его никто не видел в природе, а гербарный материал отсутствует. Возможно, это вымерший вид. В связи с изложенным в дальнейшем его описание не приводится).


Ключ для определения некоторых наиболее изученных и перспективных для окультуривания видов люпина Американского центра формообразования (subgen. Platycarpos)

1. Многолетние растения...............................................................2
+ Однолетние растения ...............................................................4
2. Цветки кремово-желтые, душистые, семена мелкие, чаще черные, округлые, глянцевые, стебель деревянистый и образует как бы корку .............................................................................L.arboreus Sims.
+ Цветки других окрасок .............................................................3
3. Соцветия длинные, разноокрашенные, чаще всего синие, венчик в три раза длиннее чашечки, цветоножка почти одинаковой длины с цветками, прицветники легко опадающие, шиловидные, листочки крупные, ланцетовидные...................................................L.polyphyllus Lindl.


+ Соцветия короткие, конические, неправильно-мутовчатые, густые ..... ..............................................................................L.aridus Dougl.
4. Цветки желтые, соцветия густомутовчатые, не душистые, прицветники не опадающие ......................................L.densiflorus Benth.
+ Цветки других окрасок ............................................................5
5. Растения голые, с восковым налетом на стеблях, черешках и листьях, в основании паруса имеется желтое пятно, семена крупные, глянцевитые.....................................................................L.mutabilis Sweet.
+ Растения в разной степени опушенные .......................................6
6. Растения низкорослые, ветвление от основания стебля, ветви раскидистые, приподнимающиеся ..........................................................7
+ Растения высокорослые.............................................................8
7. Соцветие - короткая малоцветковая кисть, цветки очередные, синие, отстают от оси соцветия, парус с большим бледно-кремовым пятном, почти правильно треугольной формы с черными точечными железками.. ........................................................................L.subcarnosus Hook.
+ Cоцветия мутовчатые, редко неправильно-мутовчатые, цветки белые, голубые, синие, не отстают от оси соцветия, парус без большого треугольного пятна, но с узкой полоской, черных точечных железок на парусе нет ................................................................. L.nanus Dougl.
8. На парусе венчика в основании его имеется желтое пятно ..............9
+ На парусе венчика в основании его пятна нет или оно окрашено иначе.............................................................................................10
9. Соцветия сине-фиолетовые, цветки на небольших цветоножках, прилегающие к оси соцветия ......................................L.pubescens Benth.
+ Соцветия разно окрашенные, цветки на длинных цветоножках, с возрастом поникающие ................................................L.elegans H.B.K.
10. Соцветия бело-розовые, семена от белых до черных, бобы коричневые ......................................................................L.ornatus Dougl.


Характеристика видов рода Lupinus L.

Подрод Platycaros (S.Wats.) Kurl.

Subgen. Platycarpos (S.Wats.) Kurl. 1989, Бюлл. ВИР, 193:24. - §2PLATYCARPOS  S.Wats. 1873, Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 8:522;   B. Platycarpos Aschers. et Graebn. 1907, Mitteleurop. Fl. 6,2:232;      §1LUPINUS  S.Wats. 1873, l.c.:518, p.max.p.;   
A. Eulupinus Aschers. et Graebn. 1907, Mitteleurop. Fl. 6,2:221,  p.p.  -  подрод плоскоплодный.

Стебель преимущественно голый с восковым налетом, преобладает моноподиальный тип ветвления. Первая пара настоящих листьев очередная. Листья гладкие, с восковым налетом или слегка опушенные. Завязь с двумя и более семяпочками. Семена преимущественно мелкие, со слаборазвитым зародышем и небольшим количеством эндосперма. Семядоли мелкие, с длинным подсемядольным коленом.
Многолетние травянистые растения, полукустарники, кустарники или реже однолетние. Растения с перекрестным типом опыления, 2n=36, 48, 96.
Тип подрода: L.densiflorus Benth.
Географическое распространение: Северная, Центральная, Южная Америка, преимущественно в горных системах Анд и Кордильер. Несколько видов культивируется (L.mutabilis Sweet., L.polyphyllusLindl.). В подрод входит по Smith (1917-1924) около 800 видов, требующих дальнейшего изучения их самостоятельности. Список наиболее изученных и ценных для использования в народном хозяйстве представлен на стр. . Приводим их краткую характеристику.

Многолетние виды

I. Серия Arborae
Кустарники. Стебли длинные тонкие. Листья относительно мелкие, из 7-9 удлиненно-обратнояйцевидных листочков сверху голых, снизу мягковолосистых. Прилистники сросшиеся с черешками до половины. Соцветия удлиненные на длинном цветоносе, редкоцветковые. Чашечка двугубая без прицветничков. Прицветник опадающий. Лодочка ресничатая.
1. L.arboreus Sims. - Люпин древовидный.
Листочки сужены к основанию и заострены наверху, почти равны черешку, сверху почти голые, снизу прижатоволосистые. Прилистники шиловидные, опушенные, 5-10 мм дл. Соцветия неправильномутовчатые. Цветоножки почти равны чашечкам, отстоящие от оси соцветия. Венчик желтый с нежным запахом. Парус округлый, вдвое шире крыльев. Крылья овальные, светложелтые. Лодочка белая с темно-фиолетовым кончиком, сильно опушенная (ресничками) совнутри. Губы чашечки почти равные, верхняя двузубчатая, с горбатым основанием, нижняя -цельная, более или менее притупленная. Прицветники ланцетовидные, опушенные. Бобы коричневые, опушенные, 4-5 см дл. семена мелкие, округло-сплюснутые, темно-коричневые, рубчик темный.
Обитает по побережью Тихого океана.
Распространен в Зап. и Ц.Калифорнии. Натурализовался в Ирландии, Великобритании, Канаде (штатах Британская Колумбия), США: Вашингтон, а также в Чили.

2. L.rivularis Dougl. - Люпин приручейный
Листочки притупленные, выемчато-остроконечные, очень слабоопушенные сверху и слегка - снизу. Прилистники почти серповидные, немного короче, чем у L.arboreus. Соцветия мутовчато-очередные с поникающими цветками. Цветоножка чуть длиннее нижней губы чашечки. Венчик светло-фиолетоый. Парус круглый, кремовый с желтым пятном и пурпуровыми крапинками в основании своем. Крылья широкоовальные, вздутые, сиреневые, по краю полосатые. Лодочка клиновидная, белая с темно-фиолетовым кончиком, опушенная изнутри тольно в верхней части. Чашечка глубоко-двугубая с почти цельными зубцами (верхняя слабо двураздельная). Прицветники ланцетовидные, легко опадающие. Бобы коричневые, опушенные короткими мягкие волоски. 6-8 семян. Семена округло-овальные, темно-окрашенные, 5,5 х 4 мм диам. Распространен в Канаде (Ю.З.Британской Колумбии), в США (С.-З.Калифорния, Зап. Орегон, Зап.Вашингтон).

II. Cерия Tomentosae
Кустарники, густо облиственные и сильно опушенные шелковистыми или войлочными волосками. Чашечка с прицветничками.

3. L.multiflorus Desr. - Люпин многоцветковый
Кустарник. Растение густо покрыто шелковистыми волосками. Стебель прямостоячий, ветвистый. Листочки в числе 7, ланцетовидные, с обеих сторон шелковистые, 20 х 34 мм. Черешки 5-7,5 см дл. с щетинковидными прилистниками. Соцветие - многоцветковая верхушечная кисть. Цветки почти сидячие. Чашечка с двунадрезной верхней губой и трехзубчатой нижней. Венчик голубой, вдвое длиннее чашечки. Крылья равны парусу, в основании желтоватые. Прицветники короткие яйцевидно-заостренные.
Распространен в Аргентине (Корроентес и Риос), Бразилии (восточная часть Санта-Катарина), Уругвае.

4. L.littoralis Dougl. - Люпин прибрежный
Кустарник, Растение серебристо-шелковистое. Стебли тонкие, стелющиеся.Листочки у основания суженные, наверху слегка притупленные и остроконечные, опушенные с обеих сторон, в числе 5-9. Черешки вдвое длиннее листочков. Прилистники шиловидные, вдвое короче листочков7 Соцветие рыхлая кисть. Чашечка без прицветничков, губы ее почти цельные. Венчик пурпуровый с желтым пятном и багряными крапинками в основании паруса. Крылья длиннее паруса. Бобы линейные, сдавленные, волосистые, 40 х 8 мм. Семена пестрые, 4-5 мм х 3-3,6 мм. Вес 1000 семян 27,6 г.
Распространен в Канаде (юго-западная часть Британской Колумбии) и на северо-западе США) (Зап.Орегон и Зап.Вашингтон).

5. L.paniculatis Desr. - Люпин метельчатый
Кустарник с серебристо-шелковистым, почти войлочным опушением. Листочки ланцетовидные, остроконечные, сверху зеленые, голые, снизу -шелковисто-жестковолосистые, 40 х 3 мм дл., в числе 7-9. Соцветие - неправильно-мутовчатая кисть до 15 см дл. Прицветники яйцевидные, удлиненно-заостренные, длиннее цветоножек, не опадающие. Чашечка с прицветничками, верхняя губа выемчатая, нижняя - цельная, немного длиннее верхней. Венчик фиолетовый, вдвое длиннее чашечки. Лепестки почти одинаковые по длине. Парус вдвое шире крыльев. Бобы 4-5-семянные, 65 х 3 мм.
Распространен в Аргентине (северо-западная часть), Колумбии, Перу, возможно в Эквадоре и Боливии.

6. L.albifrons Bent. - Люпин белолистный
Кустарник с почти войлочным опушением. Стебли стелющиеся, густо облиственные. Листочки с обеих сторон густо волосистые, обратнояйцевидные, клиновидные, вверху притупленноостроконечные, в числе 7-9. Черешки длиннее листочков с приросшими до половины прилистниками. Соцветие - мутовчатая кисть, в мутовке по 4-5 цветков. Прицветники яйцевидно-заостренные. Верхняя губа чашечки двунадрезная, нижняя длиннее верхней, цельная. Прицветнички мелкие. Бобы черные, слабо опушенные, 4-семянные, 30 х 9,5 мм. Семена 5-6 х 3,5-3,8 мм. Вес 1000 семян 30-35 г.
Распространен в северной части Мексики (Байя Калифорния), США (Калифорния, Ю.-З. Орегон).
Обитает на песчаных местах от ур. моря до 60 м над у.м.

7. L.sericeus Pursh - Люпин шелковистый
Кустарник, от сильно до слабо опушенного. Стебли прямостоячие. Листочки ланцетовидные, суженные к основанию, с обеих сторон шелковистоопушенные, в числе 7-9. Черешки немного длиннее листочков или равны им. Прилистники очень мелкие, приросшие лишь у основания. Соцветие - мутовчатая кисть. Верхняя губа чашечки двузубчатая, нижняя - цельная. прицветнички очень мелкие. Венчик голубой, розовый, пурпуровый, вдвое длиннее чашечки. Парус гладкий, лодочка без киля, скрытая в крыльях. Бобы сильно шерстистые, 4-5-семянные, 30 х 6 мм. Семена округлые, желтоватые, 5-7 мм.
Распространен в Канаде (Ю.-З. Альберта), Британской Колумбии (юг), США (Аризона, Сев.Калифорния, Колорадо, Айдахо, Монтана, С.-З. Небраска. Невада, Нью-Мексико, Орегон, Ю.Дакота (зап.),Юеф, Вашингтон, Вайоминг).

III. Серия Polyphyllae
Многолетние травянистые растения. Стебель трубчатый, слабо опушенный или голый, после цветения увядающий. Прилистники небольшие, либо их нет. Чашечка обычно без прицветничков, губы чашечки почти цельнокрайние.

8. L.polyphyllus Lindl. - Люпин многолистный
В первый год вегетации обычно развиваются преимущественно прикорневые, розеточные листья. На второй год образуются много стеблей. Молодые листочки, цветоносы и чашечки имеют серебристое опушение. Стебли мощные, слабо граненые, слабоопушенные. Листья состоят из 9-10 почти ланцетовидных листочков, крупные, вдвое короче черешка. Листочки сверху голые или слабо опушенные, снизу опушение сильное. Прилистники шиловидные, опушенные, обычно на 3/4 сросшиеся с черешком. Соцветие очень длинное, обычно рыхлое. Цветки полумутовчатые, разбросанные. Губы чашечки цельные или слабо зубчатые. Прицветники рано опадающие, не превышающие чашечку. Венчик втрое длиннее чашечки, разной окраски, чаще фиолетовый. Лодочка голая. Цветоножки длинные, почти равны длине цветков. Бобы плоские, удлиненные, 9(6-7)-семянные. Семена овальные, слабо сдавленные, коричневые, черные и другие. 2n=48. Вес 1000 семян 20-21 г.
Обитает на речных наносах и в поймах рек.
Распространен в Канаде (Британская Колумбия), США (Аляска, Сев.Калифорния, Зап.Орегон, Зап.Вашингтон). Интродуцирован в Вост. Канаду. Возделывается в странах Европы как цветочное растение. Выделены формы с разнообразной красивой окраской венчика цветка: f.albus - с белыми цветками; f.tricolor - с сине-бело-желтыми; f.atripurpureus - с темно-красными; f.fleribunur - с бледно-голубыми; f.roseus - с розовыми цветками (Ascherson, Graebner, 1906-1910). Очень часто встречается в одичавшем состоянии (Белоруссия, Польша, Германия).
Во многих странах, в т.ч. России, Белоруссии, Украине возделывается как сидерационное растение. В последние годы у этого вида получены низкоалкалоидные формы, на базе которых в России (ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова) создан первый кормовой сорт этого вида люпина “Первенец”. Селекционная работа с кормовым люпином многолистным начата также на Украине, в Польше, Финляндии и др. странах. Особый интерес этот вид представляет для северных регионов, где другие виды люпина не созревают.

9. L.latifolius J.Agardh - Люпин широколистный
Стебли многочисленные, прямостоячие, почим голые, внутри полые. Листья крупные, особенно нижние до 10 см и более. Листочки обратнояйцевидные, остроконечные вверхе, сверху голые, снизу мягко беловолосистые, в числе 5-9(10). Черешки длиннее листьев, опушенные. Прилистники шиловидные, до половины сросшиеся с черешками. Соцветия рыхлые, вместе с цветоносами до 50 см дл. и более. Цветки в кистях, от 6 до 30 см дл., на длинных цветоножках. Прицветники легко опадающие. Чашечка опушенная, губы почти равны между собой. Верхняя губа пленчатая; нижняя - кожистая, зеленая, равная цветоножке. Парус округлый, сиреневый с крапинками. Крылья овальные такой же окраски. Лодочка клювовидная, сиреневая, на внутренней стороне сильно опушенная. Бобы крупные, густо опушенные, 4 х 1 см, 4-6-семянные. Семена овальные, коричневые с мраморным рисунком, 5 х 4 мм. Вес 1000 семян 50 г.
Распространен в США (Сев.-Зап.Аризона, Зап. и Сев.Калифорния, Сев.-Зап. Невада, Зап. Орегон, Юго-Зап.Юта, Ю.-З.Вашингтон).

10. L.minimus Dougl. - Люпин очень маленький
Растение низкорослое, до 20 см выс., шелковисто-опушенное. Главный стебель почти безлистный, образующий верхушечное соцветие, окружен розеткой листьев. Лист состоит из 7-9 обратно-яйцевидно- ланцетных листочков, с обеих сторон шелковисто-опушенных, втрое короче черешков. Прилистники щетинистые, на 1/3 приросшие к черешкам листьев. Соцветия густые, неправильно-мутовчатые, около 10 см дл. Цветки пурпуровые, на коротких цветоножках. Прицветники шиловидные, почти неопадающие, равные 1/2 чашечки. Верхняя губа чашечки слабодвунадрезанная, нижняя трехзубчатая, не опушенная, средний зубчик более длинный.
Распространен в Канаде (Зап.Альберта и Британская Колумбия, Зап.Монтана, Сев.Вашингтон).

IV. Серия Leucophyllae
Травянистые многолетники. Стебли облиственные, опушенные. Прилистники довольно крупные. Соцветие - кисть. Прицветники ланцетовидные, опадающие. Чашечки с прицветничками. Губы чашечки раздельные.

11. L.leucophyllus Dougl. - Люпин пепельный
Стебли прямостоячие, шелковисто-опушенные. листочки ланцетовидные, почти шерстистые с обеих сторон, в числе 7-9. Черешки вдвое длиннее листочков, опушение оттопыренными длинными редкими волосками. Соцветие мутовчато-очередное. чашечка вдвое короче венчика6 с прицветничками, верхняя губа двунадрезная, нижняя -цедбная, сильно притупленная. Прицветники ланцетовидные, зеленые и красные, опушенные. Крылья голубовато0сиреневые. лодочка с клювиком и фиолетовым кончиком. Бобы желто-коричневые, слабо опушенные, 3,2 х 102,5 см, 4-семянные. Семена ромбические, каштановые, 4,2-5,6 х 2,7-4,4 мм. Вес 1000 семян равен 26,5 г.
Распространен в США (Сев.-Зап.Аризона, З. и С.Калифорния, С.-З.Невада, З.Орегон, Ю.-З. Юта, Ю.-З. Вашингтон).

12 L.nootkatensis Donn - Люпин аляскинский
Стебли густо беловолосистые. Листочки удлиненно-обратно-яйцевидные, притупленные с остроконечием вверху, с верхней стороны голые, снизу прижатоопушенные, в числе 7(5-8). Черешки ланцетовидные, почти равные листочкам. Прилистники крупные, длинные, до 1/2 сросшиеся с черешком. Соцветие редкоцветковое, мутовчатое или неправильно мутовчатое. Цветки крупные. Губы чашечки почти равные, прицветнички очень мелкие. Верхняя губа полунадрезная. Прицветники длиннее цветка. Венчик вдвое длиннее чашечки, голубой, с темными жилками и желтым пятном посередине паруса. Лодочка голая. Бобы черные, слабо опушенные, с длинным носиком, 5.0 х 4 см, 10-11-семянные. Семена 3,5-4,2 х 2,6-3,0 мм. Вес 1000 семян 16 г.
Распространен на Аляске (Ю.-З.Юкон, Ю.Аляска), в Канаде (Британская Колумбия), Натурализован в широких масштабах вИсландии, где эффективно используется как средство борьбы с эрозией и улучшения плодородия почв, а также в лесоводстве, в Норвегии и Шотландии. Интродуцирован в Новую Шотландию и Ньюфаундленд.

13. L.affinis J.Agardh - Люпин сходный, родственный с (аляскин-ским)
Растение рпушенное. Листочки обратнояйцевидные, с обеих сторон опушенные. Черешки вдвое длиннее листочков. Прилистники щетиновидные, приросшие основанием к черешкам. Соцветие рыхлое, мутовчатое, цветки на цветоножках. Чашечка опушенная, верхняя губа рассеченная, с прицветничками. Венчик вдвое длиннее чашечки, голубая. В средней части паруса светло-желтое пятно, Лодочка ресничатая. Бобы желтые, слабо опушенные, с длинным носиком, 40 х 8,5 мм, 8-семянные. Семена 3,7-4,6 х 3-3,5 мм. Вес 1000 семян равен 25 г.
Распространен в США (прибрежная часть Калифорнии, (Ю.-З.Орегон).

14. L.mexicanus Cerv. - Люпин мексиканский
Шершавоволосистое растение. Стебли мощные. Листочки удлиненные, в средней части клиновидно-расширенные, сверху голые, снизу прижатоволосистые, в числе 5-7. Черешки короче листочков. Прилистники шиловидные, щетиновидные, длинные. Соцветия неправильно-мутовчатые, слабопахучие. Чашечка с мелкими прицветничками. Верхняя губа чашечки слабо двунадрезанная, нижняя почти цельная. Прицветники щетиновидные, легко опадающие Венчик голубой, сиренево-фиолетовый. Крылья почти равны парусу по длине, но шире его, светлее паруса с темными жилками. Лодочка белая с темным кончиком. Бобы небольшие, плоские. 2n=48. Вес 1000 семян 13-16 г.
Семена мелкие, глянцевые, разной окраски. Возделывается как декоративное. Очень полиморфный вид.
Распространен в Зап.Мексике.

V. Серия Perennae
Травянистые многолетники. Стебли облиственные, опушенные. Прилистники небольшие, шиловидно-щетинистые. Чашечка без прицветничков или с очень мелкими. Верхняя губа чашечки с горбатым основанием.

15. L.perennis L. - Люпин многолетний, “солнечный”.
В первый год вегетации образуются только розеточные прикорневые листья. Стебли многочисленные, прямостоячие, полосатые, слегка опушенные. Листочки обратнояйцевидные с притупленной верхушкой и остроконечием, сверху голые, снизу редковолосистые, в числе 7-11. Черешки вдыое длиннее листочков, прилистники очень мелкие, почти отсутствующие. Соцветия длинные, редкоцветковые, иногда почти мутовчатые. чашечка шелковистая, без прицветничков, верхняя губа с горбатым основанием, цельная или слабо выемчатая, нижняя почти вдвое длиннее верхней, цельная. Прицветники шиловидные, короче чашечки, рано опадающие. Венчик пурпуровый или белый, втрое длиннее чашечки. Парус короче крыльев. Лодочка слабо ресничатая. Бобы желто-бурые, прямые, четковидные, коротко густоволосистые, легко растрескивающиеся, 5-6-семенные. Семена овальные со светлым рубчиком.
Распространен в восточной части США (от Флориды до Канады), в Канаде (юг Онтарио) и по побережью Ледовитого океана.
Обитает на песчаных холмах.

16. L.argenteus Pursh (L.laxiflorus Dougl.) - Люпин серебристый
Опушенное растение. Стебли слегка опушенные. Листочки обратнояйцевидно= и линейноланцетные, почти вдвое короче черешков, в числе 9-11, с обеих сторон шелковистые. Прилистники шиловидно-щетинистые, очень мелкие. Соцветия рыхлые, почти мутовчатые, слегка мохнатые от присутствия опушенных прицветников. Чашечка с довольно длинной трубкой, верхняя губа у основания мешотчатая, как и нижняя цельная. Венчик пурпуровый или белый, вдвое превышающий чашечку.
Распространен в Канаде (Ю.Альберта, Ю.Британская Колумбия, Ю.Саскачеван) и в западной части США.

17. L.sulphureus Dougl. - Люпин серно-желтый
Стебли тонкие, прижатоопушенный. Листочки узколанцетные, с обеих сторон густо шелковисто-опушенные, короче черешков, в числе 13-15. Прилистники небольшие, шиловидные. Соцветия широкие, неправильно-мутовчатые. Прицветники рано опадающие. Чашечка без прицветников; верхняя губа у основания горбатая, у верхушки глубоко-выемчатая, нижняя цельная, немного длиннее верхней. Венчик сернисто-желтый, по длине на 1/3 превосходит чашечку. Лодочка голая.
Распространен в Канаде (Ю.Брит.Колумбия) и США (Вост.Орегон, Вост. Вашингтон).

18. L.albicaulis Dougl. - Люпин белостебельный
Стебли почти голые, облиственные. Листочки обратнояйцевидно-удлиненные, с обеих сторон шелковисто-волосистые, в числе 9. Черешки равны листочкам. Прилистники щетинистые, очень мелкие. Соцветие густоцветное, более или менее мутовчатое, удлиненное, широкое. Чашечка рыжеватая, шелковистая, без прицветничков. Губы чашечки почти равны по длине; верхняя двунадрезная, нижняя - цельная. Прицветники ланцетнозаостренные, равные по длине цветоножке, поздно опадающие. Венчик желтый, вдвое длиннее чашечки. Лодочка сильно изогнутая, голая.
Распространен в США (Ц. и Сев.Калифорния, Зап.Орегон, Зап. Вашингтон).

19. L.aridus Dougl. - Люпин сухой
Низкорослое, жестко опушенное растение. Стебель в основании сильно ветвистый. Листочки удлиненно-ланцетовидные, притупленнозаостренные вверху, опушенные длинными жесткими волосками, втрое короче черешков, в числе 7. Прилистники шиловидные, приросшие в основании к черешку. Соцветия конические, неправильномутовчатые, густые. Цветки на коротких цветоножках. Прицветники шиловидные, короче прицветничков чашечки, неопадающие даже при образовании плодов. Верхняя губа чашечки двунадрезанная, нижняя - цельная. Венчик голубой (?), на 1/3 превосходит чашечку. Лодочка густоресничатая. Бобы черные, сильно опушенные, 4-семянные. Семена округлые, желтоватые, 5,3-6,3 х 3,2-3,8 мм. Вес 1000 семян 29,5 г. Распространен в США (С.-З.Аризона, Сев.калифорния, Зап.Монтана, Невада, Орегон, ю.-з.Юта, Вашингтон).
Обитает на речных и озерных песчаниках.

Однолетние виды (американские)

VI. Серия Mutabilae
Одно=, двулетние травянистые растения. Стебли прямостоячие. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные и =овальные. Прилистники шиловидные, мелкие, сросшиеся с черешком. Прицветники опадающие, прицветнички небольшие.

20. L.mutabilis Sweet. (L.cruckshanksii Hook.) - Люпин изменчивый.
Одно=, двулетнее растение до 2 м выс., голое, с восковым налетом. Ветвление и облиственность незначительные, на главном стебле от 11-18 листьев. Наиболее сильно развиваются 3-4 самых верхних побега. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные, остроконечные, притупленные, в числе 7-9(11). Прилистники мелкие, сросшиеся у основания с мясистой подушечкой черешка. Соцветие рыхлое, полумутовчатое или очередное. Цветонос 7-10 см., соцветие 8-20 см). Цветки собраны в 9-10 мутовок по 5 цветков. Чашечка с почти равными губами, нижняя - цельная, верхняя - надрезанная. Прицветнички щетиновидные. Прицветник шиловидный небольшой. Венчик с запахом, самой разнообразной окраски (голубой, белой, розовой, фиолетовой и т.д.), 1,8-2,0 см дл. Парус и крылья широкие, длиннее лодочки. Бобы опушенные, нерастрескивающиеся, 5-6-семянные. Семена с высоким содержанием масла (более 20%), белые и других самых разнообразных окрасок, крупные, гладкие, иногда с коричневым пятном.
Наиболее широко распространен в Перу, Колумбии, Чили.
Окультурен еще древними перуанцами во времена цивилизации инков. Семена использовались в пищу после вымачивания в воде и варки с целью удаления ядовитых алкалоидов В последние годы найдены низкоалкалоидные формы, на базе которых во многих странах ведется интенсивная селекционная работа. Возделывается во многих странах Америки и Европы. В условиях России отличается позднеспелостью и сильной восприимчивостью к болезням (особенно антракнозу). В Германии получена детерминантная форма этого вида люпина (P.Rцmer, 1994).

21. L.ornatus Dougl. - Люпин украшенный
Однолетнее растение, генетически близкое к L.mutabilis, опушенное нежными прижатыми волосками. Стебель мощный, граненый, 40-80 см выс. Ветвление сначала идет в восходящем направлении, а после образования верхушечного соцветия боковые побеги развиваются по главному стеблю сверху вниз, все вместе смыкаются где-то посереднине растения. Листочки уудлиненно- обратнояйцевидные, с обеих сторон серебристоопушенные, в числе 7-9. Черешки в 2-3 раза длиннее листьев. Прилистники шиловидные, сросшиеся до середины с черешком. Соцветия длинные, мутовчатые и полумутовчатые. Верхняя губа чашечки рассеченная, нижняя - цельная. Прицветники ланцетовидные, опадающие. Венчик голубой, белый, фиолетовый с жилками. Парус посередине желтоватый, снаружи шелковистоволосистый. Крылья и лодочка белые. Бобы опушенные, 3-5-семянные. Семена мелкие, различной окраски. Весьма полиморфный вид. Очень декоративный.
Распространен в США (Сев.Айдахо, Вост.Вашингтон).

VII. Серия Elegantae
Однолетние травянистые густо опушенный растения. Листья небольшие. Прилистники довольно крупные. Парус округлый.

22. L.elegans Humb., Bonpl. et Kunth - Люпин изящный
Однолетнее шелковисто опушенное растение до 100 см высоты с мощными стеблями. Листочки удлиненно-овальные, сверху почти голые, снизу волосистые. Черешки равны листьям. Прилистники на треть сросшиеся с черешком. Соцветие удлиненное, мутовчатое, густое, С 6-10 мутовками. Верхняя губа чашечки слабо двузубчатая, Нижняя цельная. Прицветник опадающий. Венчик от голубого до фиолетового, сохраняющийся при плодах. На парусе желтое пятно. Бобы 16-18 х 3 мм, 3-6-семенные. Семена мелкие, буроватые с пятнистостью. Вес 1000 семян 20 г. 2n=48.
Имеет некоторое сходство с североамериканским L.polyphyllus Lindl.
Распространен в Мексике и Гватемале на высоте 1700-3000 м над у.м.

23. L.hartwegii Lindl. - Люпин Хартвега
Растение шершаво0волосистое, прямостоячее. В первых фазах развития ветвление моноподиальное. После образования верхушечного соцветия начинается развитие симподиальных побегов, которые закладываются сверху вниз на гшлавном стебле навстречу моноподиальному ветвлению. Имеются формы, у которых восходящие и нисходящие побеги смыкаются.
Стебли мощные, более или менее округлые. Число листьев на главном стебле от 9 до18, Лист состоит из 4-9, чаще из 8 широколанцетных листочков, опушенных только с нижней стороны. Листочки средней величины, длина их 4,5-5,5 см, ширина 0,8-1,2 см. Черешки округлые, длиной 9-13 см. Прилистники шиловидные, сильно заостренные, очень длинные, иногда равные трети черешка.
Все растение густоволосистое, опушени длинное, мохнатое. Особенно сильно выражено опушение на прилистниках, густо покрытых длинными, торчащими волосками.
Соцветие длинное, многоцветковое, с очередным расположением цветков, слабо пахучее. Цветки отстающие от оси и слегка поникающие. Окраска венчиков весьма разнообразная: голубая, сиреневая, фиолетовая и т.д. В основании паруса имеется белое пятно, постепенно розовеющее по мере старения цветка. Крылья несколько светлее паруса, с темнообозначенными жилками. Лодочка белая или очень слабо окрашенная, со светлым или темным кончиком. Чашечка крупная, опушенная, надрезанная до основания, верхняя губа двузубчатая, нижняя - чуть длиннее верхней, цельная.
Цветоножка длинная, пониклая, опушенная. Прицветник шиловидный, очень крупный, вдвое длиннее нераспустившихся цветков, мохнатоопушенный, легко опадающий.
Бобы небольшие, плоские. Семена мелкие, поверхность их глянцевая, окрашенная в разные цвета и с разным рисунком или однотонная.
Распространен в Мексике и других странах Америки.
Возделывают в садах как декоративное растение.
L.hartwegii - очень полиморфный вид, различающийся как по окраске генеративных (цветков и семян) и вегетативных органов (стеблей и листьев), так и по другим морфологическим признакам, например по характеру ветвления, ширине листовой пластинки, опушению и др.
Н.А.Майсуряном и А.И.Атабековой (1974) выделено семь разновидностей этого вида, различающихся по окраске вегетативных органов, цветков и семян.

24. L.subcarnosus Hook. - Люпин слегкамясистый
Сравнительно низкорослое одно=, двулетнее растение, до 40 см выс., шелковисто-опушенное с укороченными междоузлиями. Стебли стелющиеся и приподнимающиеся, тонкие, ветвистые. Листочки опушенные, удлиненно-овальные, в числе 3-9. Черешки короткие, 5-7 см дл. Прилистники шиловидные, длинные, опушенные. Соцветие короткоеЕ полумутовчатое, малоцветковое. Цветки на длинных опушенных цветоножках. Чашечка небольшая, опушенная, нижняя губа трехзубчатая, верхняя - двузубчатая, глубоко надрезанная. Венчик синий с кремово-белым пятном в средней части паруса. Лодочка бесцветная с темным кончиком. Бобы слегка изогнутые, волоситсые. Семена приплюснутые. 2n=36.
Возделывается как декоративное
Распространен в США (Техас).

25. L.pubescens Benth. - Люпин пушистый
Прямостоячее, сильно облиственное, опушенное растение. Стебли мощные, ветвистые. Листочки удлиненные, обратнояйцевидные, опушенные с обеих сторон, в числе 5-11. Прилистники клиновидные, густо опушенные. Черешки 7-9 см дл. Соцветия очередные или мутовчатые, многоцветковые. Чашечка небольшая надрезанная более чем на половину. Прицветнички легко опадающие. Цветки со слабым запахом. Венчик сине-фиолетовый с белым пятном в середине паруса. Лодочка бесцветная с темным кончиком. Бобы светло-коричневые, легко растрескивающиеся, сильно опушенные, 3-4 см х 7-9 мм. Семена мелкие, овальные, слабо сплюснутые, свтло-коричневые с рисунком, часто полулунными полосками.
Распространен в Колумбии. натурализовался в Уганде и Заире. Возделывается в Европе и Америке.

VIII. Серия Nanae
Однолетние травянистые растения. Листочки почти линейные, желобчатые. Черешки длинные. Бобы многосемянные, семена мелкие.

26. L.nanus Dougl. - Листья карликовый
Растение вначале стелющееся, затем приподымающееся, сильно ветвистое. Усиленное развитие веохних боковых побегов начинается после образования верхушечного соцветия. Стебли тонкие, до 40 см высоты. Листочки линейно-ланцетные, желобчатые, в числе 6-8(7), сверху слабо опушенные, снизу сильнее. Черешки до 7 см дл., вдвое длиннее листочков. Прилистники довольно крупные, опушенные. Соцветие длинное, мутовчатое, многоцветковое. Чашечка без прицветничков, верхняя гуьа глубоко двураздельная, нижняя - почти цельная. Прицветник равен цветку, опадающий. Венчик синий, голубой, белый. Лодочка белая со всетлым и темным кончиком. Бобы линейно-изогнутые, светло-желтые, легко раскрывающиеся, 6-10-семмянные. 2n=48.
Распространен в США (З.Калифорния). Возделывается как декоративное.

27. L.bicolor Lindl. - Люпин двуцветный
Вначале стелющееся, затем примодымающееся растение, опушенное серебристыми волосками. Листочки линейно-ланцетные, желобчатые, опушенные с обеих сторон, в числе 7-8. Чашечка с верхней двунадрезанной губой и нижней трехзубчатой, без прицветничков. Цветоножки почти равны чашечке. Соцветия небольшие до 6 см дл. Венчик голубой, на треть длиннее чашечки, парус посередине желтоватый. Бобы слабо олпушенные, желтые, 6-семмянныые, 1,5 см х 4,4 мм. Семена мелкие, 2,3-2,4 х 1,8-2,1 мм. Вес 1000 семян 3,4 г.
Возделывают как декоративное.
Распространен в Канаде (Ю.-В.Британская Колумбия), США (С.-З.Калифорния, Зап.Орегон, Зап.Вашингтон).

28. L.truncatus
Прямостоячее растение, более полуметра высотой. Стебли красноватые, весьма слабоопушенные редкими и короткими волосками. Семядольные листья не опадающие. По главному стеблю обычно образуется до 8 листьев. Лист состоит из 3-6(7) крайне узких, линейных желобчатых листочков длиной 2,5-4,3 см, шириной 2,0-4,0 мм. Длина черешков сильно варьирует в зависимости от местоположения листа на растении. Верхушечные листья короткочерешковые, черешки нижних листьев более чем в 2 раза превышают длину листочков. Окраска черешков напоминает окраску стеблей, она также красноватая. Прилистники едва заметные, короткие, шиловидные, сросшиеся с черешком.
Соцветие короткое (7 см), редкоцветное, из 7-17 цветков. Венчик фиолетовый, затем краснеющий. Парус широкий, почти сердцевидный, посредине со светлым пятном и крапинками. Крылья овальные, также фиолетовые. Лодочка светлая, с пунцовым кончиком, по форме широкая, по внутреннему краю сильно опушенная (реснмтчатая). Цветоножка короткая. Чашекчка двугубая, нижняя губа цельная, верхняя - двураздельная. Прицветник небольшой, шиловидный, опушенный, зеленый, сохраняющийся при цветке.
Верхняя сторона листочков почти голая, нижняя - редко опушенная шелковистыми белыми волосками. Черешки длиннее листа, также опушенные длинными оттопыренными белыми волосками. Прилистники очень длинные ???????? (окло полутора сантиметров длины), в нижней части сросшиеся с черешком, сильно опушенные.
Где бобы, семена?????
Распространен в странах Центральной Америки (Атабекова, 1958, 1962).

29. L.polycarpus E.Greene - Люпин многоплодный
Вначале стелющееся, затем приподымающееся серебристоволосистое растение. Листочки линейно-ланцетные, желобчатые, сверху почти голые, снизу сильно волосистые. Черешки вдвое длиннее листочков, опушенные. Прилистники крупные, шиловидные, до половины сросшиеся с черешком. Соцветия неправильно-мутовчатые, редкоцветковые. Цветки мелкие. Венчик голубой и белый, лишь на одну треть длиннее яашечки. Цветки на коротких цветоножках. Чашечка войлочноопушенная, верхняя губа двунадрезная, нижняя - цельная. Прицветнички щетинковидные. Бобы узколинейные, бежевые, сильно опушенные, 7-9=семянные, 3 х 0,5 см. Семена мелкие, серовато-бежевые, с коричневой полоской и крапинками, 2,2-3,0 х 1,7-2,3 мм. Вес 1000 семян около 6 г.
Распространен в Канаде (Ю.-В.Британская Колумбия), США (Калифорния, Орегон, Вашингтон).

IX. Серия Succulentae
Однолетние травянистые растения с прямостоячими стеблями. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные. Прилистники шиловидные. Соцветия небольшие, малоцветковые. Чашечки с прицветничками. Прицветники рано опадающие. Бобы линейные, многосемянные.

30. L.succulentus Dougl. - Люпин мясистый
Слабо облиственное, опушенное растение. Стебли до 40 см выс., ветвление идет последовательно снизу вверх по главному стеблю. Соцветие закладывается после образования 8-11 листьев. Листочки удлиненно- обратнояйцевидные, в числе 6-7 листочков. Черешки равны 5-7 см дл. Прилистники ланцетовидные, небольшие, опушенные или почти голые. Соцветие невзрачное, малоцветковое, с очередным расположением цветков. Верхняя губа чашечки равна 2/3 длины нижней, антоциановая. Прицветник шиловидный, легко опадающий. Венчик сине-фиолетовый, по мере старения оранжево-красный. Лодочка желобчатая с темно-фиолетовым клювиком, опушенная. Бобы желтые, слабо опушенные, 9=многосемянные. Семена 4-5 х 3-4 мм, коричнево-серые с темным рисунком или темно-фиолетовые. Вес 1000 семян 26-30 г.
Один из самых скороспелых видов люпина.
Распространен в Мексике (Сев.Байя Калифорния) и США (Калифорния, Аризона).

31. L.stiversii Kellogg - Люпин Стиверса
Низкорослое растение. Стебли красновато-коричневые, листья зеленые, черешки и прилистники красноватые. Листочки обратнояйцевидные, неопушенные, в числе 6-7. Черешки равны листочкам. Парус яйцевидный, желтый с красными крапинками. Крылья овальные, пунцово-розовые с более темным пятном в основании. Лодочка с розово-оранжевым кончиком. Прицветник ланцетовидный, опушенный. Бобы желтовато-коричневые, неопушенные, многосемянные, обычно с сохраняющимися венчиками. Семена округло-ромбические с носиком, серовато-коричневые, с мраморностью и светлым носиком.
Весьма декоративное растение.
Распространен в США (Калифорния).

Х. Серия Microcarpae
Соцветия мутовчатые. Бобы одногнездные, двусемянные.

32. L.microcarpus Sims - Люпины мелкоплодные
Растение невысокое, ветвящееся в основании, опушенное. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные, слабо загнутые по средней жилке, сверху голые, снизу опушенные. Черешки в 2-3 раза длиннее листочков. Прилистники шиловидные, до 10 мм дл., на 1/2-1/3 сросшиеся с черешком. Соцветия на очень длинных цветоносах, из 7-11 мутовок. Цветки до 17 мм дл. на коротких опушенных цветоножках. Верхняя губа чашечки пленчатая, двузубчатая, втрое короче нижней, кожистой. Венчик фиолетовый. Парус шире крыльев. Лодочка сиреневая, узкая, равная крыльям с фиолетовым кончиком, совнутри опушенная. Прицветники длиннее верхней губы чашечки, шиловидные, опушенные. Бобы небольшие, до 20 х 12 мм, одногнездные, 1-2 семянные, яркожелтые, серебристо-шелковистые. Семена округло-выпуклые, до 5 мм диам., коричневые с крапинками и полоской.
Распространен в Аргентине (Хубут, Мендоза) и Чили.

33. L.pusillus Pursh - Люпин маленький, крохотный
Жестковолосистое растение. Стебли снизу сильно ветвистые, ветви горизонтальные. Листочки удлиненные, притупленные ввверху и суженные книзу, сверху голый, снизу опушенные, в числе 5. Черешки длиннее листочков. Прилистники почти полностью сросшиеся с черешком. Соцветия рыхлые, с очередным расположением цветков. Прицветники яйцевидные, равные трубке чашечки. Верхняя губа почти двураздельная, нижняя - неясно трехзубчатая (средний зубец более длинный). Прицветнички отсутствуют. Венчик голубой, вдвое длиннее чашечки, Бобы почти ромбические, 2-семянные. Семена сдавленные, светлые.
Распространен в Канаде (Ю.-В.Альберта, Ю.Саскачеван), США (Аризона, В.Калифорния, Колорадо, Айдахо, З.Канзас, Монтана, Зап.Небраска, Невада, Сев.Нью-Мексико, Зап.Сев.Дакота, С.-З.Оклахома, В.Орегон, З.Ю.Дакота, Юта, Вашингтон,Вайоминг).

XI. Серия Densiflorae

34. L.densiflorus Benth. - Люпин густоцветный
Растение слегка пушистое, с волосками. Стебель 40-60 см высотой. Листо состоит из 9-11 удлиненно-ланцетовидных листочков. Соцветия длиной 15-20 см, густомутовчатые, не душистые, прицветники не опадающие. Цветки сернисто-желтые, позднее немного оранжевые до буроватых. Парус с ильно обратнозагнутыми сторонами. Завязь с двумя семяпочками, плоды короткие, яйцевидные (двухсемянные). В плоде 1-2 светло восково-желтые с коричневой мраморностью семени.
Распространен в Северной Америке. В США (Калифорния) возхделывается в садах как цветочное растение. Цветение этого вида люпина продолжается с июля по сентябрь).
L.densiflorus Benth. избран в качестве типа подрода Platycarpos.

Подрод Lupinus



Subgen. Lupinus. 1989, Бюлл. ВИР, 193:23. - A. Eulupinus Aschers. et Graebn. 1907, Mitteleurop. Fl. 6,2:221, p.min.p. - подрод Люпин (старосветский)


Стебель всегда опушенный, преобладает симподиальный тип ветвления. Первая пара настоящих листьев супротивная. Листья опушенные в различной степени, преимущественно широкие и лишь один вид (L.angustifolius L.) имеет узкие листья. Завязь с четырьмя и более семяпочками. Семена преимущественно крупные, с хорошо развитым зародышем, без эндосперма. Семядоли крупные, с коротким подсемядольным коленом.
Однолетние травянистые растения, встречаются, что весьма сомнительно, - многолетние (L.somaliensis Baker). Растения самоопыляющиеся, некоторые со склонностью к перекрестному опылению.
2n=32, 36, 38, 40, 42, 50, 52.
Тип подрода: L.albus L.
Географическое распространение: Средиземноморье, Африка. Несколько видов культуивируется (L.albus L., L.angustifolius L., L.luteus L. и др.).

В подроде описано 12 видов:

1. L.albus L. 1753, Sp.Pl.:721.
2. L.angustifolius L. 1753, Sp.Pl.:721.
3. L.micranthus Guss. 1828, Fl.Sic.Prodr. 2:440.
4. L.luteus L. 1753, Sp.Pl.:722.
5. L.hispanicus Boiss. et Reut. 1842, Diagn.Pl.Nov.Hisp. 10.
6. L.cosentinii Guss 1828, Fl.Sic.Prodr. 2:440.
7. L.digitatus Forsk. 1775, Fl.Aegypt.:131.
8. L.princei Harms, 1901, Bot.Jahrb. 28:401.
9. L.pilosus Murr. 1774, Syst.Veg. ed 13:545.
10. L.palaestinus Boiss. 1849, Diagn.Pl.Or.Nov. 9:9.
11. L.L.atlanticus Gladstones, 1974, Techn.Bull.Dept.Agr.West.Austr. 26:30.
12. L.somaliensis Baker, 1895, Bull.Roy.Gard.Kew, 105:213

Секция Lupinae

A. Sect.Lupinae.1984, Plitmann and Heun., Proc. IIIrd Inter.Lupin. Conf.:55-56.

Семена гладкие.
Географическое распространение: Средиземноморье.
Тип: L.albus L.

XII. Серия Albae

34. L.albus L.1753, 1.c.721; Willd. 1803, 1.c.:1022; DC. 1823, 1.c.:407; Boiss. 1872, 1.c.:29; Willk. et Lange, 1880, 1.c.:466; Halacsy, 1901, 1.c.:341; Fiop, 1925, 1.c.:804; Franko et Silva, 1968, 1.c.:105; Chamberlain in Davis, 1970. 1.c.:38; Zohary, 1972, 1.c.:42; Gladstones, 1974, 1.c.:5. - L.sativus Gater. 1789, Deser. pl.Montaub.:126. - L.varius Gaertn. 1791, Fl.Fr. 2:324, tab. 150, fig. 4, non L.1753 - Люпин белый.
Typus: Herb. Linn. No 898-2 (LINN).

Растения более или менее волосистые, до 200 см выс. Листочки продолговатые или обратнояйцевидные, сверху голые, снизу волосистые. Прилистники сросшиеся на 1/3 с черешком. Соцветия почти сидячие, 5-30 см дл., нижние цветки очередные, верхние - почти мутовчатые. Прицветники мелкие, рано опадающие. Нижняя губа чашечки почти цельная или с тремя едва заметными зубчиками, верхняя - цельная. Венчик белый, синий, фиолетовый, с белым пятном на парусе, 15-16 мм дл. Бобы волосистые, оголяющиеся при высыхании, 3-6=семянные, 70-150 х 12-20 мм. Семена кубические, сжатые, гладкие, белые, встречаются с оранжевыми или коричневыми крапинками. 2n=50.
Встречается на лугах, пастбищах, травянистых склонах, преимущественно на песчаных и кислых почвах.
Распространен по всей Греции с островами, в Албании, на о-вах Сицилия, Корсика, Сардиния, а также в Израиле, Палестине(ист. обл.), Западной Турции (европейская и западно-малоазиатская часть). Возделывается по всему Средиземноморью, а также в Египте, Судане, Эфиопии, Сирии, Центральной и Западной Европе, Тропической и Южной Африке, Австралии, США и Южной Америке, в СНГ: в России, на Украине и В Белоруссии. В Грузии до недавнего времени существовалв древняя культура озимого грузинского экотипа белого люпина под местным названием ханчколи. Легко дичает, особенно в Средиземноморье.
Вид избран в качестве типа рода Lupinus L. Накопленные наукой данные позволяют пересмотреть и укрупнить объем этого вида. Ближайшими к нему являются L.graecus Boiss. et Sprun. и L.termis Forsk. Первый обитает дико на балканском п-ве, а второй возделывается в Египте, Ливии, Судане, Эфиопии, Палестине, Израиле и Сирии. Всетри вида внешне мало чем отличаются друг от друга кроме окраски венчика и семян. Возделываемые виды были введены в культуру очень давно, еще в доантичное время (Вульф, Малоева, 1969; Gladstones, 1974) в районе нынешней Греции. Оттуда они распространились по всему Средиземноморью и далее в другие страны Европы, Азии и Африки. В Греции поныне возделывается L.albus, и там же дико встречается L.graecus. Отсутствие четких видовых признаков позволяет рассматривать все три вида в пределах одного линнеевского вида L.albus L., а наличие географической и физиологической дифференциации достаточно для признания их в ранге подвидов: subsp. albus, subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franko et Silva и subsp. termis (Forsk.) Ponert. Описание подвидов люпина белого дано при описании внутривидовой классификации.
Такие мелкие виды как L.vavilovii Atab. et Mais. и L.jugoslavicus Kazim. et Now., признаваемые ранее некоторыми растениеводами бывшего СССР и Пльши, являются лишь номенклатурными синонимами балканского подвида subsp. graecus.

XIII. Серия Angustifoliae

36. L.angustifolius L. 1753, Sp. Pl:721; Willd. 1803, Sp. Pl. ed. 4, 3:1024; DC. 1825, Prodr. 2:407; Boiss. 1872, Fl. Or. 2:28; Willk. et Lange, 1880, Prodr. Fl. Hisp. 3:466; Halcsy, 1901, Consp. Fl. Graec. 1:340; Aschers. et Graebn. 1907, Syn. Mitteleur. Fl. 6(2):231; Fiori, 1925, Nuov. Fl. Anal. Ital. 1:804; Plitmann, 1966, Israel J. Bot. 15:26; Chamberlain in Davis, 1970, Fl. Turkey 3:39; Xohary, 1972, Fl. Palaest. 2:43, t. 57; Gladstones, 1974, W. Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:9; Vass. 1987, in Fl.Part. Eur. URSS, 6:214. - L.linifolius Roth, 1787, Bot. Abh. 14, t. 5. - L.reticulatus Desv. 1835, Ann. Sc. Nat. ser. 2,3:100. - L.leucospermus Boiss. 1849, Diagn. Pl. Or. Nov. 9:8. - L.philistaeus Boiss. 1849, l.c.:9. - L.angustifolius var. sativus et var. spontaneus Libk. 1931, Люпин:53. - L.opsianthus Atab. et Mais. 1968, Бюл. Главню Ботю Сада СССРЖ75. - L.angustifolius subsp. angustifolius et subsp. reticulatus (Desv.) Franco et Silva, 1968, in Fl.Europ. 2:105. - Люпин узколистный.
Typus: Herb. Linn. No 898-7 (LINN).

Растения 20-150 см высоты. Стебли с многочисленными боковыми ответвлениями. Листья из 5-9 линейных или линейно-лопатчатых притупленных листочков, 20-40 х 2,5 мм, сверху голые, снизу рассеянно-шелковисто-прижато-опушенные. Прилистники линейные и линейно-лопатчатые. Соцветия плотные, почти сидячие, 5-20 см длины, верхушечные кисти на коротких цветоносах. Цветки 11-15 мм длины, почти сидячие, нижние очередные, верхние более или менее мутовчатые, без запаха. Прицветники мелкие, легко опадающие. Чашечка двугубая, глубоко 2-раздельная, нижняя почти цельнокрайная, с едва заметными 2-3 зубчиками. Венчик сингий, голубой, фиолетовый, реже розовый и белый. Бобы 35-50 х 7-10 мм, продолговатые, несколько вздутые, 4-7=семянные, с косыми перегородками между семенами. Семена 4-8 х 3-7 х 3-6 мм, шаровидно-яйцевидные, гладкие, серо- и буро-мраморные, с треугольным пятном и полоской вблизи рубчика. 2n=40 (рис. ).
Встречается на лугах, среди скал, в кустарниках, на приморских песках и залежах, вдоль дорог и как сорняк полей, обычно на хорошо дренированных почвах.
Распространен по всему Средиземноморью, а также в Малой Азии, Закавказье, Иране. Натурализовался в Южной Африке (Капская провинция) и Юго-Западной Австралии. Широко возделывается в Северной Европе (ФРГ, Голландия, Польша, СНГ), в юго-восточной части США и на о-ве Новая Зеландия.
Весьма полиморфный вид. Изменчивость признаков зависит от эколого-географических условий мест произрастания. Дикорастущие расы имеют, как правило, более низкий рост, узкие бобы и более мелкие листочки и семена. Размеры семян и их окраска варьируют одинаково на всей площади ареала. Крупносемянные растения обычно встречаются вблизи пахотных почв, а мелкосемянные - на прибрежных песках икаменистых склонах. Вид описан по крупному культурному экземпляру.
Окраска семян варьирует от темно-серой (почти черной) со светлыми пятнами и точками разной величины, серо-коричневой, коричневой до светло-серой и белой. Обычно семена с окрашенной пятнистой кожурой коррелируют с синими и розовыми цветками. По этим двум признакам (маркерам) наблюдается гомологическая изменчивость. Неокрашенные (белые) семена бывают у белоцветковых растений и у сиреневоцветковых.
Какой-либо географической приуроченности указанные сочетания признаков не показывают. Не обнаружено и резкого разрыва между возделываемыми и дикорастущими формами, наоборот, наблюдаются очень плавные переходы. Поэтому нет основания предполагать существование двух видов L.linifolius Roth и L.opsianthus Atab. et Mais., а также двух подвидов subsp. angustifolius и subsp. reticulatus (desv.) Franko et Silva., выделенных лишь по разной ширине листочков и величине семян (количественные признаки). Вид правильнее всего подразделять на ряд разновидностей, которые описаны в далее следующем разделе внутривидовых классификациях.

XIV. Серия micranthae

37. L.micranthus Guss. 1828, Fl. Sic. Prodr. 2:440; Franko et Silva. 1968, 2.c. :105; Chamberlain in Davis, 1970, 1.c.:39; Zohary, 1972, 2.c.:43. - L.hirsutus L. 1753, Sp. Pl.:721; 1763, Sp.Pl. ed 2:1015 non ed.; Aschers. et Graebn. 1907, Syn. Mitteleur. Fl. 6(2):226; Жуковский, 1929, Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1:265. - Люпин мелкоцветковый.
Typus: Herb. Linn. No No 898-5 и 898-6, названные L.hitsutus и No 898-4. названный L.varius, с описанием 1763 г как L.hursustus (LINN).

Растение 10-50 см выс., вначале розеточное, затем образуются прямостоячие ветви. Стебли и листочки жестковолосистые. Прилистники обратнояйцевидные, сросшиеся на 2/3 с черешком. Листочки обратнояйцевидно-клиновидные или продолговатые, заостренные кверху. Соцветия 3-12 см дл., на коротком цветоносе, нижние цветки очередные, верхние более или менее мутовчатые. Прицветники шиловидные, не опадающие. Прицветнички линейные. Верхняя губа чашечки короткая, глубоко 2-рассеченная, нижняя вдвое длиннее, глубоко трех=ло-пастная. Венчик сильно варьирует по величине, от едва достигающего длины чашечки до вдвое длиннее ее, голубой с белым пятном на середине паруса. Парус относительно маленький и отогнут на 450 от крыльев. Лодочка внизу белая, а выше голубая. Бобы 30-50 х 9-12 мм, коричневатые, жестковолосистые, 2-5=семянные. Семена 5-8 х 4-6 х 3-4 мм, линзовидные, слегка квадратные, сдавленные, гладкие, светло-коричневые с более темной мраморностью, иногда с темными коричневыми дужками вокруг рубчика. 2n=50. ?
Растет по побережью и доходит до 1000 м над ур.м., часто на более известковых почвах, нежели L.angustifolius L.
Распространен по всему Средиземноморью. К.Линнеем и многими другими авторами описан как L.hirsutus L.

XV. Серия Lutei

38. L.luteus L. 1753, l.c.:722; Willd. 1803, l.c.:1024; DC. 1825, l.c.:407; Willk. et Lange, 1880, l.c.:468; Franco et Silva, 1968, l.c.:105; Zohary, 1972, l.c.:44; Gladstones, 1974, l.c.:17; Vass. 1987, l.c.:214. - Люпин желтый.
Typus: Herb. Linn. No 898-8 (LINN).
Protologus: “In Siciliae arenosis”.

Растения 20-80 см высотой, образующие розетку листьев. Стебли коротко опушенные, сильно ветвистые внизу. Листья из 7-9(11) продолговато-яйцевидных или ланцетных листочков, вытянутых у основания, с обеих сторон густоволосистых, 30-60 х 8-15 см дл. Прилистники розеточных листьев серповидные, а на стеблях пленчатые, линейно-обратнояйцевидные. Соцветие - удлиненная кисть, 5-25 см длины, на цветоносе 5-12 см длины. Цветки мутовчатые, впоследствии вытягивающиеся, душистые (запах резеды). Прицветники мелкие, обратнояйцевидные, шелковистоопушенные, легко опадающие. Верхняя губа чашечки 2-раздельная, нижняя с 3 маленькими зубчиками. Венчик 14-16 мм, ярко-золотисто-желтый. Бобы сплущенные, удлиненные, 40-60 х 10-14 мм, густоволосистые, 4-6-семянные, с косыми перегородками между семенами. Семена 5,5-6,5 мм диаметром, округло-почковидные, сжатые, различной окраски - от розоватых, бурых, желтоватых до темно-фиолетовых, мраморных. 2n=52.
Встречается на легких песчаных и вулканических почвах в нижнегорном поясе.
В диком виде распространен в прибрежной зоне западной части Иберийского п-ва, Марокко, Тунисе, Алжира, на о-вах Корсика, Сардиния, Сицилия, В Южной Италии. В Израиле и Ливане скорее всего одичал. Издавна возделывается в Северной Европе и СНГ (Белоруссия и Украина), в меньшем масштабе в Западной Австралии и Южной Африке. В Южной Франции и на о-ве Мадейра встречается как одичавшее.
Обычно считается однолетником, но в природе иногда можно обнаружить двух- и четырехлетние растения. Изменчивость признаков этого вида довольно слабая, однако по окраске семенной кожуры можно составить гомологический ряд, сходный с L.angustifolius L.

39. L.hispanicus Boiss. et Reut. 1842, Diagn. Pl. Nov. Hisp. 10; Boiss. 1872, Fl. Or. 2:28; Willk. et Lange, 1880, 1880, Prodr. Fl.Hisp. 3:467; Merino, 1905, Fl.Galic. 1:411; Жуковский, 1929, Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1:265; Gladsones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:19. - Люпин испанский.
Isotypus: K, “In pascuis arenosis, ad radicis Sa. de Guadarrama, prode Escorial et Colmenar”.

Однолетнее среднеоблиственное серебристоопушенное растение. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные, сверху почти голые, снизу опушенные, в числе 7-9. Черешки вдвое и более длиннее листочков.
Прилистники до половины сросшиеся с черешком. Соцветия редкомутовчаиые. Верхняя губа чашечки раздвоенная, нижняя почти цельная, немного более длинная. Прицветники небольшие, опушенные, рано опадающие. Венчик от кремового до лилового и фиолетового, без запаха. Лодочка ладьевидная с коричневым кончиком. Бобы прижато-жестковолосистые, 40-60 х 6-12 мм, 4(5-7)=семянные. Семена сплюснутые, бурые, мелкобородавчатые, шероховатые или гладкие. 2n=26.
Растет на умеренно= и сильно кислых почвах, на гранитных и сланцевых склонах гор до 1500 м над у.м., а также на песчаных и супесчаных почвах.
Распространен в Ю. и Ц. Испании. Натурализовался в З.Турции.
Близок к L.luteus, отличается более или менее гладкой верхней стороной листочков, кремовыми, лиловыми и фиолетовыми цветками, несколько более узкими бобами, более мелкими, слегка бугорчатыми шершавыми )ssp. hispanicus) или гладкими (ssp. bicolor) семенами.

34a. ssp. hispanicus
Венчик цветка фиолетовый; верхняя поверхность листьев гладкая, бобы 9-12 мм шириной, 3-6=семянные; семена средние по размеру (как у L.luteus), чисто белые или оливко-коричневые, почти гладкие или слабо бугорчатые.
Распространен в Южной и Центральной Испании на гранитных скалах на высоте около 1200 м над у.м. на умеренно и сильнокислых почвах.

54b. ssp. bicolor (Merino) J.S.Gladstones, 1974, W.Austral. dep. Agr. Techn. Bull. 26:21. - L.luteus var. bicolor Merino, 1905, Contr. Fl. Gal. 72. - L.hispanicus var. bicolor Merino, 1905, Fl. Gal. 1:41. - L.bicolor (Merino) Rothmaler, 1935, Cavan. 7:114, nom. illeg. non Lindley (1827). - L.rothmaleri Klinkowski, 1938, Zьchter 10:124, fig. 17.

Венчик цветка кремовый, становящийся потом сиреневым; верхняя поверхность листьев особенно у краев слегка волосистая; бобы 6-8 мм шириной, 5-7=семянные. Семена мелкие, от кремовых до светло- красноватых или зелено-коричневые с различными темно-коричневыми пятнышками или реже чисто белые, гладкие.
Распространен в Центральной и Северо-Восточной Испании и Северной Португалии в основном на гранитных скалах и плоскогорьях на высоте около 1500 м над у.м. Растет на песчаных и глинистых средне= и сильнокислых временами плохо дренированных почвах. Многие селекционеры Белоруссии, России и Польши называют этот подвид L.rothmaleri Klink. - люпин Ротмаллера (синоним).
L.hispanicus является близким, но достаточно обособленным видом по отношению к L.luteus. Он имеет не желтые цветки (окраска которых обусловлена пигментами из группы каротиноидов), а фиолетовые, лиловы и кремовые (из группы антоцианидов). Виды имеют одинаковое число хромосом (2n=52), но серологически они разные. Гибриды между ними часто стерильны (Glagstones, 1974), однако получены и фертильные гибриды (Lamberts, 1955, 1958; Kazimierski, Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974; Swiecicki, 1988).
Причем, более жизнеспособное и ценное в селекционном отношении потомство получается от скрещивания L.luteus x L.hispanicus ssp. bicolor (синоним - L.rothmalleri), а также L.luteus с гибридами ssp. hispanicus x ssp. bicolor (Cortero, Arriata, 1988).
L.hispanicus и L.luteus представляют собой два взаимозамещающих вида (викарианты). Они хотя и растут на одном и том же Пиренейском полуострове, но L.luteus занимает приморскую часть Португалии, а L.hispanicus растет в горном поясе( 1200-1500 м над у.м.) Испании и Португалии. По всей вероятности, виды имеют одну исходную форму, однако дивергировали достаточно давно. Будущие детальные цитологические и молекулярно-биологические исследования должны способствовать созданию на основе этих видов новых форм, носителей генов холодостойкости и устойчивости к грибным и вирусным заболеваниям, а также к засухе.

Секция scabrispermae Plitmann end Heun

B. Sect. scabrispermae Plitmann end Heun, 1984, Proc. IIIrd Inter. Lupin. Conf. 55-56.
Семена шершавые.
Географическое распространение: Африка.

XVI. Серия Сosentiniae

40. L.cosentinii Guss.* 1828. Fl. Sic. Prodr. 2:440; Cesati, Passer and Gibelli, 1867, Comp. Fl. Ital. 729; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:21.- L.pilosus ssp. cosentini (Guss.) Rouy and Fouc. 1987, Fl. Fr. 4:190. - L.digitatus auct non Forskal : Lojac. 1891, Fl. Sic. 1(2):33; Gladstones, 1958, Roy. Soc. W.Aust. 41:31; kazimierski, Nowacki, 1961, Genet.Polon. 2:115. - L.pilosus ssp. digitatus auct. non Forskal : Fiori and Paol. 1899, Fl. Anal. Ital. 2:11; Жуковскийб 1929б Ез. по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1Ж263ю
Typification: “In herbosis inter vulcanicos lapides: Catania (Cosintini).”

Мощное однолетнее прямостоячее растение 20-120 см высотой с сильно развитым боковым ветвлением. Стебель и черешки листьев покрыты короткими волосками до 1 мм длиной. Прилистники шиловидные. Листья 9-11, 25-60 х 7-12 мм, удлиненно-обратноланцетовидные, опушенные с обеих сторон. Цветочные кисти длиной 5-15 см, на коротких крепких ножках. Расположение цветков мутовчатое, реже очередное. Цветки на коротких цветоножках, которые + 1/3 длины чашечки. Прицветники ланцетовидные, раноопадающие, прицветнички прямые. Верхняя губа чашечки глубоко рассеченная, нижняя губа - 3х=зубчатая. Венчик цветка 12-17 мм длиной и 14-19 мм шириной, светло-голубой с боков и желтоватый в центре с белым пятном, достигающим около 3 мм от края. Кончик лодочки короткий, тупой, с синей пигментацией; запах слабый или отсутствует. Бобы 40-55 х 13-16 мм, от густоволосистых до мягкоопушенных, 3-5=семянные. Семена 6-9 х 4-7 х 3-4 мм, квадратно-
____________

*) Вид назван в честь сицилийского ботаника F.Cosentini (1769-1840).

сплюснутые, бугорчатые, от светло-серых до более коричневых с черными отметинами, включая узкий изгиб вокруг рубчика семени. 2n=32.
Распространен в Тунисе, Марокко, Юго-Западной Испании, Южной Португалии, на изолированных пространствах на о-вах Корсика, Сицилия, Садиния и соседних мелких островах. Натурализован и возделывается в западной и южной Австралии. Произрастает только в низких местах на побережье.
История таксономии этого вида связана с многократной путаницей. Исследователи относили его к разным таксонам: L.pilosus, L.digitatus, L.hirsutus, L.varius.

41. L.digitatus Forsk. 1775. Fl. Aegypt.:131; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:24.
Typification: “In Delta ad pagum Nedjel. Copiose in agris. an spontaneus, nescio”.

Растение сильно опушено мягкими шелковистыми серебристыми волосками. Стебли прямостоячие до 40 см выс., ветвистые. Листочки обратнояйцевидные, остроконечные на верхушке, с обеих сторон волосистые, в числе 6-10. Черешки вдвое длиннее листьев, волосистые.Прилистники шиловидные, до половины сросшиеся с черешком. Соцветия 3-15 см дл., малоцветковые, неправильно мутовчатые. Прицветники удлиненно-яйцевидные, опушенные, не сразу опадающие. Верхняя губа чашечки даузубчатая, нижняя на 2/3 раздельная. Чашечка с прицветничками. Цветки крупные. Венчик широкоовальный, синий с белым пятном посередине паруса, 1,5 х 1,3 см. Крылья синие, равны парусу, овальный. Лодочка белая с фиолетовым кончиком. Бобы бежевые, бархатистые, 5,5-6 х 2,5 см, легко растрескивающиеся, 3-4=семянные. Семена овально-округлые, сплюснутые и выемчатые почередине, шершавые, серовато-коричневые, с темными пятнами и полулунным рисунком, 7 х 6 х 3 мм.2n=36.
Растет на песчаных почвах, по дну ручьев (вади), среди пустынных трав и акаций.
Распространен в Египте, в пустынях как сорняк озимых посевов в дельте Нила и в некоторых оазисах Ц.Сахары, а также в полупустынной прибрежной зоне Сев.-Зап.Сахары и в долинах Сенегала.

38. L.princei Harms, Harms in Engler, 1901, Bot. Jahrb. 28:4-1; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:25. - Люпин великолепный, царственный.
Typification: “Iringa, Savanne (Hauptmann Prince, 1898)”.

Крепкий однолетник, 30-120 см выс., ветвистый. Стебли и черешки коротковолосистые. Прилистники линейные. Листочки линейно-обратноланцетные, густо и коротко опушенные с обеих сторон, в числе 9-13. Соцветия 5-20 см дл. на крепком цветоносе, мутовчатые. Прицветники ланцетные, рано опадающие. Прицветничкм ланцетные. Верхняя губа чашечки двурассеченная, нижняя почти цельная, длиннее верхней. Венчик крупный, 17-18 х 18-20 мм, ярко синий. Парус с бледножелтой полоской посередине. Лодочка изогнута на 80-900, верхушка тупая, неокрашенная. Бобы 50-70 х 16-18 мм, мягковолосистые, 3-4=семянные. Семена 9-10 х 8-4 мм квадратные, сдавленные, со слабым горбиком возле рубчика, шершавые, желтые с коричневыми крапинками и темными дужками вокруг рубчика. 2n=38.
Распространен в высокогорьях Кении и Сев.Танзании (Танганьика ) на высотах 1700-3000 м над у.м. в открытых кустарниках и лесах, а также в Ю.Эфиопии (р-н Мега).
Вид близкий к L. digitatus. Семена очень крупные, что свойственно обычно возделываемым видам, однако указаний о его возделывании не обнаружено.

XVII. Серия Pilosuae

43. L.pilosus Murrey. 1774, Syst. Veg. ed 13:545; Boiss. 1872, Pl. Or. 2:27; Kazimierski and Nowacki, 1961, Genet. Polan. 2:115; Kazimierski and Kazimierska, 1970, Genet. Polon. 11:208; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:21. Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:27. - L.hirsutus L. 1753, Sp.Pl.721 (diagn. inaccuvate), non L. 1763, Sp. Pl. ed. 2, 1015. - Люпин волосистый.

Крупные до 80 см выс., но слабо облиственное растение, густо волосистое. ветвление как симподиальное, так и моноподиальное. Стебли мощные, граненые. Листочки 4,0-5,5 х 1,2-1,7 см, обратнояйцевидные, слабо согнутые по главной жилке, в числе 7-10. Прилистники большие, до середины сросшиеся с черешком. Соцветие небольшое, из 5-6 мутовок, по 5-6 цветков в каждой. прицветники рано опадающие. Чашечка с приветничками. Верхняя губа ниже середины рассеченные как бы на две дольки, в основании горбатая, нижняя - цельная. Венчик белый, голубой, синий, розовый, красный. Парус с белым пятном посередине, вдвое шире крыльев. Лодочка белая с фиолетовым кончиком. Бобы очень крупные, малосемянные. Семена очень крупные, 10-14 х 9-12 х 6-8 мм, коричнево-красные, шершавые. 2n=42.
Растет на прибрежных песках и подымается в горы до 1200 м над ур. м. Встречается как сорняк в посевах, на паровых пашнях и на нарушенных почвах. Повидимому, когда-то возделывался в В.Африке и затем был завезен в Средиземноморье.
Распространен в Греции, на о. Крит и Эгейских о-вах, З. и Ю.Турции, в Сирии, Ливане, Израиле и З.Иордании.

44. L.palaestinus Boiss. 1849, Diagn. Pl. Or. Nov. 9:9; Boiss. 1872, Fl. Or. 2:27; Жуковский, 1929, Тр7 по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1Ж265; Zohary, 1972, Fl. Palaestina 54, 2:42; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:29. - Люпин палестинский.
Typification: “Hab. in cultis regionis Philistaeirum et in Arabia Palaestinae Contermina”.

Сходен с L.pilosus, но значительно мельче, до 40 см высоты. Образует прикорневую розетку, короткие стебли и длинные соцветия. Листочки линейно-обратнояйцевидные, остроконечные, опушенные с обеих сторон, в числе 7-9. Соцветия 5-20 см дл., мутовчатые и почти очередные, рыхлые. Прицветники и прицветнички линейные. Верхняя губа чашечки глубоко двурассеченная, нижняя цельная6 узкая, более длинная. Венчик бледножелтый или бледнорозовый, с голубоватым оттенком. Лодочка с фиолетовым кончиком. Бобы 50-70 х 18-10 мм, грубоволосистые, 3-4=семянные. Семена сдавленные, шершавые, палевые с двумя коричневыми дужками и темными пятнами. 2n=42.
Растет на полупустынных песках, в настоящих полупустынях и пустынях Синайского п-ва. Повидимому, озимый однолетник или эфемер у непересыхающих ручьев (вади).
Распространен в Ц. и Ю.Израиле, на плато Шарон и Филистия, Синайском п-ве.

42. L.atlanticus Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:30.
Holotypus: Loc. Amizmiz. Morocco, alt. 4500 fect June 16, 1936, E.K.Balls 2846 (K).

Мощный однолетник до 60 см высотой. Стебель и черешки листьев покрыты белыми волосками до 2 мм длиной. Прилистники длинные, 8-18 х 1 мм. Листочков 9-11, они светло-зеленые, удлиненно-обратноланцетовидные, обе их поверхности опушены. Соцветие на длинной цветоносе. Расположение цветков очередное или мутовчатое. Цветки крунные, около 18 мм длиной и 20-22 мм шириной. Верхнгяя губа чашечки глубоко рассеченная, нижняя - длинная, цельная. Цветоножка - 1/3 чашечки, парус голубой с центральной белой или желтоватой полосой, расширяющейся к верхнему краю. Крылья голубые, лодочка тупая с голубым кончиком. Бобы опушенные, 40-70 х 15-22 мм, 3-5=семянные. Семена округло-сплющенные, 8-11 х 6-8 х 4-5 мм, с коричневыми или розовато-коричневыми крапинками и изгибом вокруг рубчика и гладким бугорком над рубчиком. 2n=38.
L. atlanticus отличается от других видов формой и окраской семян. Его большие цветки иногда сходны с формами L.pilosus, а светло-зеленая окраска листьев приближает его к L.digitatus.
Встречается в С.-З.Африке (Марокко), в предгорьях Высокого Атласа и Анти Атласа на высоте 900-1500 м над ур. м.