Preface


The book - The gene bank and breeding of grain legumes (Theotetical basis of plant breeding).

Edited by Profs. B.S. Kurlovich and S.I. Repyev


The English updated variant of this book on:
http://lupins-bk.blogspot.com/

Нашу книгу на английском языке можно прочитать также в Интернете здесь!

Перспективы возделывания люпинов в Финляндии - http://lupin-fin.blogspot.com/

Intraspecific Diversity of Lupins - http://lupindiversity.blogspot.com/
Gasid - Итальянская компания готовящая ценные продукты из люпина - http://www.lupinor.com/300/e301.htm

Предисловие

Материалы по люпину из книги: «Генофонд
и селекция зерновых бобовых культур»,

Санкт Петербург,
ВИР им Н.И. Вавилова, 1995.



Под редакцией:

доктора биологических наук, профессора Б.С. Курловича
и
доктора биологических наук, профессора С.И. Репьева


В настоящее время книгу найти трудно, и мы решили поместить некоторые её сохранившиеся в электронном виде части в Интернете.

Надеемся, что данный материал будет ещё полезен молодым учёным и специалистам по люпину.


Настоящий том включает результаты более чем шестидесятилетнего монографического изучения мировой коллекции люпина в системе ВИРа в различных эколого-географических условиях.
В связи с остро ощущающимся дефицитом белка во всем мире отмечается к люпину особый интерес. В России, где агроклиматические ресурсы для возделывания сои ограничены, люпин в перспективе может сыграть ту роль, которую соя имеет в США, т.е. стать высокоэффективным источником растительного белка.
Особый интерес к люпину обусловлен высоким содержанием в его семенах белка (до 50%), масла (от 5 до 20%), по качеству близкого к оливковому, отсутствие ингибиторов пищеварения и других антипитательных веществ. Семена люпина с древних времен используются в пищу человека и на корм животным. Зеленая масса безалкалоидных сортов также является прекрасным кормом.
Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями люпин способен накапливать в почве до 200 кг азота с гектара и является прекрасным сидератом. Его использование в качестве зеленого удобрения позволяет сохранять в чистоте окружающую среду, экономить дорогостоящие удобрения, выращивать экологически чистую продукцию.
Необходимо отметить, что успехи человечества в окультуривании люпина пока весьма скромны. Из нескольких сот существующих в природе видов люпина, в сельскохозяйственном производстве России в качестве кормовой культуры используются только три однолетних вида и один многолетний вид (Lupinus polyphyllus Lindl.). Однако многие виды люпина перспективны для использования в сельскохозяйственном производстве.
В результате многолетнего изучения мировой коллекции люпина ВИР накопилось много оригинальных данных по видовому и сортовому составу культуры, географии, экологии, систематике, генетике, биохимии, иммунитету, методам селекции. Все это нашло отражение в данной книге.
В ней использованы довоенные и послевоенные данные исследований крупных специалистов - П.М.Жуковского, Е.И. Синской, Б.М.Либкинд, С.И.Степановой, А.К.Станкевич, В.С.Федотова, Н.И.Шарапова, Л.Т. Картузовой, Б.В. Ригина, М.В. Петровой, В.Н. Дзюбина и др., работавших в опытной сети Института растениеводства им. Н.И.Вавилова,

А.И.Атабековой, Н.А.Майсуряна, Г.Г. Гатаулиной и др., осуществивших фундаментальные исследования люпина в Московской сельскохозяйственной академии им. К.М.Тимирязева,

Г.И. Таранухо и др., реализовавших свой потенциал в Белорусской сельскохозяйственной академии,

Н.С. Купцова и др., проводивших исследования люпина в Белорусском НИИ Земледелия,
В.И. Головченко и др., из Украинского НИИ Земледелия,
М.И. Лукашевича и др. из Всероссийского НИИ Люпина,

обобщена отечественная и мировая литература по люпину.



Богуслав Курлович,

научный редактор книг: «Генофонд и селекция зерновых бобовых культур» и «Lupins (Geography, classification, genetic resources and breeding)»

The review of the genus Lupinus L.

Обзор рода LUPINUS – ЛЮПИН

Название происходит от латинского слова lupus-волk

Tourn. Instit. 1719, c. 393; L. 1754. Gen. Pl. ed 5:322; Wats. 1873, Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 8:522; Aschers at Graebn. 1907, Mitteleurop. Fl. 6, 2:220; Жуковский, 1929, Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1:253; Палибин. 1945, Фл. СССР, 11:48; Атабекова. 1959, Бюлл. Гл. Бот. Сада, 33:62; Васильченко. 1987, Фл. Евр. части СССР, 6:213.

Лектотип рода: Lupinus albus L.

Описание рода

Род Lupinus относится к отделу магнолиевых (покрытосеменных) - divisio Magnoliophyta (Angiospermae), подклассу розоцветных - subclassis Magnoliatae (Dicotyledoneae), надпорядку розоцветных - superordo Rosanae Takht., 1966, порядку бобоцветных - ordo Fabales Nakai, 1943, семейству бобовых - familia Fabaceae Linl., 1836, трибе Luppineae Hutch.
Род представлен однолетними и многолетними травянистыми растениями, полукустарничками, полукустарниками, кустарниками.

Корневая система у люпина стержневая. Главный корень достигает глубины 1-2 м. На корнях, главным образом на главной оси расположены клубеньки бактерий Rhizobium lupini, фиксирующие азот из воздуха, переводя его в связанное состояние.
Стебли травянистые или деревянистые, в различной степени облиственные, в поперечнике в основном округлые. У отдельных форм верхняя часть стебля плоско расширенная (фасциированная). Ветви прямостоящие, оттопыренные или стелющиеся. Поверхность главного стебля и боковых ветвей в разной степени опушенная или голая с восковым налетом.
Листья очередные, пальчато-сложные, на длинных черешках, сочлененных со стеблем мясистой листовой подушечкой с удлиненными прилистниками. Форма листочков различная: удлиненно-овальная, обратнояйцевидная, эллиптическая и др. Поверхность листьбев чаще опушенная.
Соцветие - многоцветковая верхушечная кисть, на которой цветки расположены очередно, полумутовчато или мутовчато.
Цветок зигоморфный. Парус цветка округлый или овальный посередине выпрямленный, обе половины его сильно отогнуты назад и до открытия цветка плотно прикрывают остальные лепестки (внутри него включены крылья и лодочки).
Крылья широко- или узкоовальные, по верхнему краю сросшиеся или плотно соединенные друг с другом, по бокам свободные. Наружная сторона крыльев всегда выпуклая и образует свод, на который опускается соответствующая складка паруса.
Лодочка в различной степени изогнутая, серповидная или полусерповидная, реже прямая, кверху сильно суженная, кончик лодочки бесцветный или с интенсивным антоцианом.
Окраска венчика цветка разнообразная по цвету6 однотонная или пестрая, чаще всего синяя. Чашечка двугубая, надрез губ глубокий, достигает почти самого основания чашечки, реже ее половины. Верхняя губа обычно короче, глубоко надрезанная или двузубчатая, нижняя - заостренная, цельная или двух-трехзубчатая; реже губы цельные или более или менее одинаковой величины. Трубка чашечки почти цилиндрическая, сильно укороченная, иногда у основания бугорчатая. Чашечка зеленая или венчиковидная, верхняя губа часто пленчатая или окрашена в один цвет с лепестками. В надрезе губ с обеих сторон чашечки имеются два небольших, часто опадающих прицветничка, различно окрашенных и опушенных. Как правило, опушение чашечки и прицветничков находится в прямой зависимости от характера опушения всего растения.
Прицветник одиночный, расположен в основании цветочной почки, под чашечкой, обычно очень рано опадающий. Величина и форма прицветника крайне разнообразны. По форме различаются прицветники яйцевижные, ромбические, конусовидные, ланцетные и др. По консистенции прицветники бывают от нежнопленчатых прозрачных до плотных, грубокожистых. Опушение прицветников также находится в зависимости от характера опушения всего растения. Окраска прицветников самая различная - кремовая, салатная, зеленая с антоцианом и темно-антоциановая, почти черная.
Тычинки однобратсивенные с некоторой тенденцией к переходу в двубратственные. Все десять тычинок внизу срастаются тычиночными нитями в цельную трубку, вверху свободные. Однако одна из тычинок несколько изолирована от остальных. Тычиночные нити в свободной части к верхушке несколько утолщены; пять из них, противоположные чашелистикам, вначале длиннее остальных, позднее - все нити одинаковой длины.
Пыльники диморфные по форме и величине: противоположные чашелистикам (пыльники верхнего яруса) - более крупные и удлиненные; противоположные лепесткам (пыльники нижнего яруса) - более мелкие, округлопочковидные. И те, и другие пыльники прикрепляются к тычиночным нитям своими основаниями. Пыльцевые зерна в обеих группах пыльников одинаковой величины и формы, треугольные, по поверхности мелкоячеистые.
Завязь свободная, сидячая, с двумя или многими семяпочками, столбик круглый, изогнутый кверху, голый, рыльце головчатое, покрытое многочисленными сосочками, окружено венцом довольно твердых волосков. Волоски по длине своей неодинаковы: со стороны паруса более длинные, с противоположной - более еороткие.
Семяпочка кампилотропная, имеет один или два интегумента, из которых внешний развит значительно сильнее, тогда как внутренний состоит только из двух клеточных слоев и очень мало заметен.
Боб кожистый, линейный или слабо согнутый, несколько сдавленный, реже слегка вальковатый. Поверхность бобов неровная, часто с выдающимися жилками, окраска кремовая, коричневая или черная. Иногда в бобе отчетливо имеются перехваты из рыхлоклеточной ткани, отделяющие семена друг от друга. Боб заканчивается дугообразным столбиком.
Семена очень разнообразны по величине, форме и окраске. Поверхность семян гладкая или мелкоячеистая. Семяножка как бы нависает над микропиле. Валик, в котором помещается семяножка, гораздо толще, чем остальная кожура. Согнутый зародыш находится на верхнем крае семядолей, служащих органами, где запасаются питательные вещества. При прорастании семени семядоли выходят из почвы и, зеленея, переходят в семядольные листья, которые снабжены устьицами. Первичные настоящие листья, невидимые до прорастания, очередные. Первичные листья чаще пальчатые, реже тройчатые.

(Характеристика рода Lupinus L. изложена в основном на основании работы А.И.Атабековой (1955), в которой приведен наиболее полный диагноз рода, позволяющий четко установить его ботанические границы).

Распространение и экология

До сих пор нет четкого представления о количестве реальных видов в роде Lupinus L. Их число называют от 100-200 до 800-1000 и более. Это объясняется обширным ареалом и широкой экологической амплитудой мест произрастания.
Дикорастущие люпины сконцентрированы в двух крупных регионах: средиземноморско-африканском (восточное полушарие) и американском (западное полушарие).
В Средиземноморье и Африке описано 12 видов люпина (Gladstones, 1974), среди которых 11 однолетних и 1 многолетний, но видимо уже вымерший вид. Люпины данного региона произрастают в основном очагами на легких почвах преимущественно на небольших высотах или морских побережьях. Большая часть видов характеризуется однолетним образом жизни, часто озимостью и крупносемянностью, свойственной и многим другим растениям этого центра. Дикорастущие люпины расположеня на выходах материнских горных пород ( гранита, гнейса, кристаллических сланцев), на кислых вулканических лавах и на почвах, возникших в результате их выветривания (Майсурян, Атабекова, 1974). Подобные почвы встречаются более или менее крупными очагами в странах Средиземноморского бассейна, они имеют кислую реакцию и к ним приурочены заросли дикорастущих люпинов.
Из относительно небольшого количества видов этого центра, некоторые из них окультурены и возделываются широко в Австралии, а также во многих странах Европы, Азии и Африки. Наиболее широко в сельскохозяйственном производстве многих стран мира возделывается Lupinus albus L. (люпин белый), Lupinus angustifolius L. (люпин узколистный) и Lupinus luteus L. (люпин желтый). В Австралии сравнительно недавно окультурены и возделываются на песчаных почвах со щелочной реакцией Среды также L.Cosentinii Guss; L. atlaticus Gladstones и L.pilosus Murr.
В западном полушарии люпины распространены от уровня океана до 4800 м над у.м. и выше, от Патагонии до Аляски(Юкон) и от Тихого до Атлантического океана. Наибольшее формовое разнообразие люпинов сконцентрировано в субальпийской и альпийской зонах горной системы Анды-Кордильеры. Причем в высокогорных формациях люпины играют доминирующую роль. В эти сообществаобычно входят многолетние высокорослые (травянистые и кустарниковые) виды, достигающие нередко высоты 4 м и более. На открытых, более засушливых местах с менее плодородными почвами высокогорий встречаются низкорослые, так называемые подушечные формы. В нижнем поясе гор и на равнинах Америки чаще растут одно=, двулетние люпины, многие из которых обитают на достаточно бедных почвах и в весьма засушливых районах. Среди них есть эфемеры. Каково количество подлинных видов Америки - до сих пор неясно. Это объясняется отчасти труднодоступностью мест распространения американских видов люпина, их необычайно большой изменчивостью и слабой дифференцированностью признаков, обширного ареала и противоречивых данных литературы. Согласно Index Kewensis в Новом свете насчитывается около 1000 видов люпина, по данным C.P.Smith ( 1917-1924) - 847 видов, по данным С.И.Степановой (1973) - 972. Однако большинство исследователей сходятся в мнении, что число реально существующих видов люпина, исключая синонимы, не больше 200. Из американских видов люпина окультурен еще древними инками в VII-VI вв до н.э. и широко возделывается в настоящее время на разных континентах люпин изменчивый (Lupinus mutabilis Sweet.). Во многих странах натурализован или возделывается также Lupinus polyphyllus Lindl.
По своей природе люпин - ксеромезофит, отличающийся высокой засухоустойчивостью. Некоторые виды люпина произрастают даже в пустынях штатов Аризона, Орегон, Техас, Калифорния, Нью-Мехико, на плоскогорьях Мексики, в пустынях Перу и Чили, оазисах Сахары. В странах Средиземноморья люпины растут на приморских песках, на лугах и залежах, в расселинах скал и засоряют посевы культурных растений.
Большинство люпинов приспособлено к умеренным температурам, но некоторые североамериканские виды переносят даже очень низкие температуры (L.arcticus Wats.). В условиях же влажных тропиков Бразилии люпинов не встретишь, а те, которые там когда-то были описаны, оказались видами другого, хотя и близкого рода Crotalaria (Майсурян, Атабекова, 1974).

История изучения рода и видов люпина

Род Lupinus L. был известен задолго до Линнея, о люпине писали ботаники XVI-XVII веков. Так, Лобелю (Lobel, 1591) было известно три вида: L.sativus (L.albus L.), L.flore purpureo (L.angustifolius L.), L.flore luteo (L.luteus L.) Клузиус (Clusius, 1601) называет L.albus, L.angustifolius и L. luteus. Баугин (Bauhin, 1651) перечисляет четыре вида: L.vulgaris semine et flore albo sativus (L.albus), L.exolicus hirsutissimus (L.micranthus), L.luteo florri semine compresso, vario (L.luteus) и L.sylvestris, purpureo flore, semine rotundo vario (L.angustifolius). У Турнефора (Tournefort, 1719) дается описание рода Lupinus и перечисление ряда видов, известных в то время. Он и является основателем родового названия.
К.Линней (Linnaeus, 1953) описал шесть видов: L.albus L., L.angustifolius L., L.hirsutus., L.perennis L., L.varius L. и L.luteus L. Все они, кроме L.perennis, относятся к люпинам Средиземноморья. Затем средиземноморские виды люпина были описаны Лемарком (Lemarck, 1778, 1789) и Декандолем (1825).
Позже началось изучение люпинов Нового Света. Линдлей (Lindley, 1827) описал виды американского происхождения - L.bicolor, L.polyphyllus (многолистный). Последний впоследствии использовался на зеленое удобрение и для декоративных целей. позднее Линдлей описал еще несколько видов люпина и среди них L.hartwegii и L.barkeri, получившие большую известность: первый имеет очень красивые соцветия, а второй отличается скороспелостью.
В 1833-1839 гг. появились труды Бентама (Bentham). Им описан ряд видов, среди которых наиболее известны: L.hilarianus, L.hirsutissimus и L.pubescens. Они возделываются как декоративные. В цветоводстве известны и описаны Дугласом (Douglas, 1728-1861) - L.ornatus Dougl. и L.nanus Dougl.
В 1835 г. появилась и составлена по материалаи Линдлеевского гербария монография Агарда (Agardh) “Synopsis Generis lupini”, посвященная результатам изучения рода Lupinus. В ней Агард дает описание 83 видам и приводит их синонимы.
В роде Lupinus L. он выделяет десять триб: L.lutei, L.pilosi, L.albi, L.angustifoli, L.polyphylli, L.nootkatensis, L.arborei, L. serigei, L.paniculati, L.microphylli. К сожалению, в своей классификации он не придерживается географического принципа и поэтому в трибу L.angustifollii входят L.angustifolius и L.nanus Dougl., которые имеют различное происхождение. В трибах L.lutei и L.albi также объединены люпины Нового и Старого Света.
В конце XIX-XX вв. появляются описания видов люпина преимущественно американского происхождения. К этому времени следует отнести работу Ватсона (Watson, 1873) “Revision of the extra-tropical North American species of the Genus Lupinus”, где он приводит 56 видов из Северной Америки и дает ключ для их определения. Геллер (Heller, 1905) начинает издавать труды “The North American Lupines”, “The Nevada Lupines”. Он описал 59 видов люпина и среди них 17 новых.
С 1917 г. выходят труды Смита (Smith), который дает каталоги опубликованных названий люпина. В 1938 г. он считает, что существует 460 видов. Их число значительно увеличилось к нашему времени, причем для некоторых видов обнаружены десятки синонимов. В трудах “Studies in the genus Lupini” Смит дает описание новых видов и разновидностей люпина: всего с 1918 по 1924 гг 56 видов и33 разновидности. Эти исследования впоследствии внесли большую путаницу в систематику видов люпина западного полушария.
Позже изучением люпинов Северной Америки занимался D.Dunn (1955-1966). Он проводит ревизию видов из Северной Америки, включая мексиканские. В результате исследований им были внесены серьезные поправки и изменения в номенклатуру рода Lupinus. В работе “A Revision of the lupinus arbustus complex of the laxiflori” (1957) он включает в комплекс L.arbustus Dougl. ex Lindl. виды, описанные разными авторами, как самостоятельные.
Например, L.laxiflorus sensu Agardh, который был описан Агардом как вид, Дунн относит к L.arbustus subsp. neolaxiflorus, считая, что и другие виды являются только подвидами или разновидностями: так, L.silvicola Heller (1910) есть подвид L.arbustus subsp. silvicola (Heller). Всего в названный вид L.arbustus он включает 6 видов.
В следующей работе “The inter-relationships of the Alasken lupines” (1965) он раскрывает родственные связи между L.arcticus, L.nootkatensis и L.polyphyllus. Исследования показали, что они гибридного происхождения, очень близки между собой и являются самыми северными видами рода. В работе дается также их описание и распространение.
В работе “Nomenclature of the California Lupinus concinnus - L.sparsiflorus Complex” (1966) даны новые названия и синонимы видов, включенных в этот комплекс: L.concinnus Agardh (subsp. concinnus_, L. concinnus subsp. optatus (C.P.Smith) Dunn comb. nov., L. concinnus subsp. orcutti (Wats.) Dunn comb. nov., Lupinus agardhianus Heller, L.pallidus Brandegee, L.brevior (Jeps.) Chistian et Dunn comb. nov., L.sparsiflorus Benth. (subsp. sparsiflorus), L.sparsiflorus subsp. inopinatus (C.P.Smith) Dziekan. et Dunn comb. nov., L.sparsiflorus subsp. pondii (Greene) Dziekanowski et Dunn comb. nov., L.sparsiflorus subsp. pondii (Greene) Dziekan. et Dunn.
В работе “A Re-evaluation and Redefinition of the Lupinus perensis L. Complex” (Dunn, 1965) характеризуются ммежродственные отношения между многолетними люпинами Аляски, восточных штатов и западными горными районами, приводится морфологическая характеристика групп L.perennis и географическое распространение включенных в нее видов. Географически более северным является L.arcticus, который был отделен ледником от западного L.perennis, а наиболее южным по отношению к последнему - L.madrensis var. carcianus C.P.Smith из Мексики.
Дунн включает в группу L.perennis L., L.perennis var. occidentalis Wats., L.perennis subsp. gracilis (nutt.) Dunn, L.arcticus Wats., L.platensis Wats., L.ammophilus Greene, L.onustus Wats., L.madrensis Seem. var. garcianus C.P.Smith.
Эти виды имеют много общих признаков и свои ареалы распространения.
Изучением люпинов средиземноморского происхождения занимался Э.Буассье (Boissier, 1872) Он приводит описания L.albus L., L.angustifolius L., L.digitatus Forsk., L.graecus Boiss., L.hirsutus L., L.hispanicus Boiss., L.palaestinus Boiss., L.pilosus L., L.reticulatus Desr., L.termis Forsk., в которых дает диагнозы трем новым видам (L.graecus Boiss, L.hispanicus Boiss. и L.palaestinus Boiss.).
В ХХ в. изучение средиземноморских видов люпина продолжил Г.Хеги (Hegi, 1924).
П.М.Жукщвский (1929) дает описание только наиболее распространенных видов восточного и западного полушарий. При этом L.termis Forsk. он переводит в ранг подвида L.albus L., а L.digitatus Forsk. относит к разновидности L.pilosus Murr.
R.Mansfeld (1959) приводит следующие виды люпина: Lupinus luteus L., L.albus L., L.termis Forsk., L.angustifolius L., L.hirsutus L., L.digitatus Forsk., L.varius L.
Т.Казимиерски и Е.Новацки (1961) в результате детального изучения семян и морфологических признаков 12 видов средиземноморского люпина пришли к заключению, что только четыре вида могут быть бесспорными: L.albus L., L.angustifulius L., L.luteus L. и L.rothmaleri. Другие же виды (например, L.digitatus, L.pilosus, L.hirsutus и L.palaestinus) эти авторы считают дискуссионными. На основе своих исследований и литературных данных они объединяют виды средиземноморского происхождения в четыре секции: 1) желтоцветковых видов - L.luteus и L.rothmaleri, 2) синецветковых - L.angustifolius c подвидом L.linifolius Roth., 3) белоцветковых - L.albus с подвидами L.termis Forsk., L. graecus Boiss. н L. jugoslavicus. 4) грубо опушенных видов - L. pilosus Murr., L. hirsutus L., L. digitatus Forsk. Остальные вяды: L. palaestinus, L. hispanicus Boiss. et Reut. и L. varius - ввиду недостатка данных они оставляют вне секций. Затем, продолжая изучение люпина вместе с Аниолем, они обнаруживают легкую скрещиваемость L. albus с видами L. graecus Boiss. и L. termis Forsk., на основании чего заключают, что эти таксоны - только подвиды L. albus sensu lato (1968). Они разделяют L.albus на пять экологических подвидов: L.albus jugaslavicus, L.albus graecus, L.albus termis, L.albus albus, L.albus megalospermus.
Хакбарт и Тролл считают L.digitatus н L.pilosus идентичными видами (1959). Однако, согласно нашим наблюдениям, эти виды легко различаются по морфологическим признакам. Те же авторы сомневаются также в самостоятельности видов L.termis Forsk. и L. graecus Boiss., предполагая, что это дифференцированные расы L. albus L.
Плитман приводит описание следующих видов люпина: L.pilosus Murr., L.palaestinus Boiss., L.hirsutus L., L. angustifolius L. и L. ter- mis Forsk. (1966). Внутри L.angustifolius он выделяет разновидность var. basalticus Zoh. et Plitm., имеющую сравнительно широкие листочки. В то же время Плитман считает, что linifolius Rath. является синонимом L. reticulatus Desv. н представляет собою только форму из вида L. angustifolius L., отличающуюся узкими листочками и бобами. Плит- ман оставляет среди самостоятельных видов L.termis Forsk. Сопоставив гербариые образцы L. termis и L.albus, он обнаружил между ними не только большое сходство, но и ясно выраженное различие, которое прослеживается в формах волосков, соцветий, цветков, лепестков и чашечек, а также подтверждается несовпадением ареалов распространения каждого из них. Однако, по нашему мнению, всех перечисленных различий недостаточно, чтобы считать L.termis самостоятельным видом - это лишь одна из форм L. albus L.
Во флоре Европы (1986) наиболее полно охвачены средиземноморские виды люпина и сделаны некоторые таксономические изменения'. В ней Франко и Сильва дают описание видов L.luteus L. и L.hispanicus Boiss. et Reuter, вида angustifolius с подвидами subsp. angustifolius и subsp. reticulatus (Desv.) Coutinho, вида L.micranthus Guss., вида

' Гладстон считает их ошибочными (1974)

L.albus L. с подвидами subsp. albus и subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et P.Silva и вида L.varius с подвидами subsp. varius и subsp. orientalis Franco et P.Silva (синонимы L. digitatus Forsk. и L.pilosus L.). В этом издaнии не упоминаются виды, обитающие в Африке.
Д. Чамберлен во «Флоре Турции» (1970) приводит описание и дает классификацию средиземноморских видов люпина L. albus L., L. angu- stifolius L., L. micranthus Guss., L. varius и L. hispanicus. Внутри вида L. albus L. он выделяет две разновидности с указанием их синонимов: subsp. albus (L.termis Forsk.) и subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et P.Silva. Он считает ошибкой Плитмана отнесение к разным видам L.albus subsp. albus и L.termis и, усматривая между ними значительное морфологическое сходство, а также следуя данным «Флоры Европы», классифицирует L.termis как синоним L. albus subsp. albus.
Н. А. Майсурян и А. И. Атабекова (1974), придерживаясь в основном классификации Агарда (1835), объединяют в трибы средиземноморские и американские виды. Средиземноморские они группируют в четыре трибы: Tribus L.lutei, L.pilosi, L.albi и L.angustifolii. В каждую трибу входит несколько видов: в трибу L.lutei - виды L.luteus L., L.hispanicus Boiss. et Reut., L.rothmaleri Klink. и L. palaestinus Boiss., в трибу L.pilosi - L.pilosus Murr., L.digitatus Forsk. и L.hirsutus L., в трибу L.albi - L.albus L., L.termis Forsk., L. vaviloviAtab. et Maiss. и L.graecus Boiss.; в трибу angustifolii - L.angustifolius L., L.linifolius Roth., L.opsianthus Atab. et Maiss. Майсурян и Атабекова называют L.graecus Boiss., L.linifolius Roth. и L.rothmaleri Klink подлинными ботаническими видами Средиземноморья ввиду наличия у них четких отличительных признаков (которых, однако, не приводят).
Многие же ботаники, как уже здесь указано, считали L.graecus Boiss. формой L. albus L., вид L. linifolius Roth.- подвидом L.angusti- folius L., a у вида L. rothmaleri находили много сходства с L. hispa- nicus Boiss. et Reut.
Из публикаций последних лет заслуживает внимания работа Д. Гладстона, который делает ревизию 12 видам люпина из Eвропы и Африки, включая один новый вид - L.atlanticus (Gladstones, 1974). Гладстон считает, что хотя в Средиземноморских странах и Африке сравнительно немного видов люпина, но их таксономия долгое время была запутанной. Разобраться же в этом очень важно, поскольку средиземноморские виды люпина являются ценным источником белка.
Гладстон рассмотрел виды L.albus L., L.angustifolius L., L.mic- ranthus Guss., L.luteus L., L.hispanicus Boiss. et Reut., L.cosentini Guss., L. digitatus Forsk., L. princei Harms, L. pilosus Murr., L. palaesti- nus Boiss., L. atlanticus Gladstones и L.somaliensis Baker. Он указал на многие ошибки в описаниях перечисленных видов, допущенные его предшественниками, и, вновь описывая те же виды, приводит все их синонимы, вносит подправки и изменения в таксономию средиземноморских видов.
Для Lupinus albus L. он указывает две разновидности: var. albus и var. graecus (Boiss. et Sprun.) J. S. Gladstones. Таким образом, вид L.graecus Boiss. Гладстон считает разновидностью L. albus L. (но с оговоркой, что это остается нерешенным).
Большинство авторов считает L.graecus отдельным видом. Во «Флоре Европы» он рассматривался в ранге подвида внутри L. albus L. Люпин белый (L.albus L.) представляет собой культурное растение и возделывается во многих районах, в дикорастущем состоянии оно не обнаружено. Однако, по мнению Гладстона, дикорастущей формой L.albus L. следует считать graecus. Со своей стороны отметим, что albus отличается от graecus морфологическими и физиологическими признаками, появившимися как результат селекции: так, для albus характерны нерастрескивающиеся бобы, водопроницаемая семенная оболочка, крупные семена белого цвета, более прямой рост и раннее цветение (подобные изменения были получены селекционерами и у других видов люпина).
В описании таксона var. graecus (Boiss. et Sprun.) J. S. Gladstones автор перечисляет четыре его синонима: L. graecus Boiss. et Sprun. (1843), L.jugoslavicus Kazim. et Now. (1961), L. vavilovi Atab. et Maiss. (1962) и L. albus subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et P.Silva (1968). Как видим, из группы средиземноморских видов Гладстон исключает еще один - L.vavilovi, описание которого опубликовали в 1962 г. А.И.Атабекова и Н.А.Майсурян. Далее, исходя из литературных данных Глалстон считает, что L. jugoslavicus (=L.vavilovi.) имеет существенное сходство с L. graecus. В коллекции ВНР имеется образец L.vavilovi. Эго очеш, позднеспелый вид люпина с продолжительной розегочной стадией. В условиях Подмосковья и в Ленинградской области он все лето пребывает в фазе прикорневой розетки и выходит из нее только к началу цветения (конец августа-начало сентября). Зрелых семян не образует. Стебель прямой, мощный, ветвящийся от своего основания. Верхняя сторона листочков голая, нижняя - густо опушена. Соцветие плотное, средней длины. Венчик темно-голубой с фиолетовым оттенком и белым пятном на парусе. Бобы сильно опушенные, с 4-5 семенами в бобе. Семена коричневые с мраморностью. Описание L.graecus, сделанное П. Я. Жуковским, и форм L.vavilovi из коллекции ВНР во многом совпадает.
У вида L. angustifolius L. Гладстон увеличивает число синонимов за счет L.linifolilus Roth. и L.opsianthlis Atab. et Maiss. В каждом он усматривает много общих признаков с L. angustifolius, однако у них уже листочки и мельче семена.
При изучении коллекционных образцов L. linifolius н L. opsianthus мы заметили их большое морфологическое сходство с L. angustifolius и считаем, что оба они - лишь формы узколистного люпина, а не самостоятельные виды. В синонимы L. angustifolius Гладстон включает также L.reticulatus Desv. и L. philistaelus Boiss., не соглашаясь с Франко и Сильва, оставляющими их на уровне подвидов (1968).
L.angustifolius L. - полиморфный вид, его представители очень различаются по морфологическим и физиологическим признакам (семена, размеры растений и др.). По наблюдениям Гладстона, в Испании, Португалии и Марокко крупносеменные формы произрастают главным образом на глинистых почвах или прилегающих к ним.
Мелкосеменные формы распространены всюду на побережье или в горной местности, отдаленной от моря. Помимо размера семян, те и другие различаются величиной листочков, их плотностью и другими признаками. Окраска цветков у L. angustifolius - прнзнак варьирующий. Обычны для вида палево-голубые цветки, которыми характеризуются образцы из Израиля, Италии и, возможно, из других мест. Встречаются образцы с фиолетовой окраской цветков. Этот признак коррелирует с окраской семян. Последняя весьма многообразна у дикорастущих форм.
Некоторая изменчивость, известная внутри дикорастущих популяций L.fngustifolius, свидетельствует об их агрономическом потенциале. Формы Израиля зацветают на две недели раньше, чем поступившие из Греции, Италии и Португалии. Форбес и Велл сообщают, что среди дикорастущих иберийских люпинов встречаются линии, устойчивые к низким температурам, а также такие, которые обладают генами устойчивости к патогенным грибам Glomerella cingulata и Stemphylium loti Graham (Ston.) Spauld. et Srenk (1966). Эти признаки уже были использованы для выведения кормовых сортов на юго-востоке США.
Гладстон уточняет систематическое положение вида L. micranthus Guss. При изучении линнеевских гербарных образцов L. hirsutus L. он пришел к заключению, что это - спутанное название и оно должно быть отвергнуто в пользу более позднего, но определенного - L.micranthus Cuss. Это согласуется и с «Флорой Европы», где в описании L.micranthus как его синоним указан L. hirsutus L. После люпина узколистного L. micranthus Cuss.- наиболее распространенный в Средиземноморье дикорастущий люпин. Oн встречается среди трав и кустарников или как сорняк близ железнодорожных насыпей. Обитает он главным образом в прибрежных районах, но растет и вдали от моря на высоте около 1000 м. Больше тяготеет к кальциевым почвам, реже к кислым. В настоящее время он не возделывается и в скрещиваниях не используется.
В систематику L.luteus L. Гладстон никаких изменений не вносит. Он отмечает скудость естественного разнообразия внутри L.luteus L. Растения дикорастущих популяций, собранные в Южной Италии, близки к возделываемым. На Пиренейском полуострове имеются формы, отличающиеся от культурных мелкими семенами и поздним цветением.
В странах Средиземноморья обитает и L.hispanicus Boiss. et Reut. Этот травянистый однолетник очень сходен с L.luteus L. Отличительные признаки: голая поверхность листочков, кремовые, лиловые или фиолетовые цветки без запаха и многообразная окраска семян. Глад- стон разделяет этот вид люпина на два подвида - subsp. hispanicus я subsp. bicolor.
Цветки первого из ниx - с беловато-фиолетовым венчиком. Верхняя поверхность листочков голая, нижняя - слегка опушенная. Бобы 9-12 мм ширины, мохнатые. Семян от трех до шести, они часто белые или коричневые, почти гладкие, слегка бугорчатые. Данные о числе хромосом отсутствуют.
В описание нового подвида subsp. bicolor (Merino) J.S.Gladstones автор таксона включает в качестве его синонимов следующие виды: L.bicolor (Merino) Rothmaler, L.rothmaleri Klink., L.hispanicus sensu auct. non Boiss. et Reut.: Franco et P.Silva, L.versicolor Caballero с разновидностями L.luteus var. bicolor и L. hispanicus var. bicolor Merino.
У подвида subsp. bicolor венчик вначале кремовый, а затем он становится лиловым. Верхняя поверхность листочков мохнатая, вблизи прожилок иногда голая, нижняя поверхность шелковистая. Бобы 6- 7 мм ширины, мохнатые. Семена мельче, чем у subsp. hispanicus или L.luteus L.: размером (4-5) Х (3-4) Х (2-3) мм. Поверхность семян гладкая, зеленоватая или красноватая до черной. Число хромосом у subsp. bicolor такое же, как у L. luteгs L. (n = 26), междy собой они скрещиваются, однако дают много стерильных гибридов.
Родственные отношения между подвидами hispanicus и bicolor не вполне определены. Сообщений о скрещиваниях между ними, а также между subsp. hispanicus и L. luteus L. пока не было. И все же, по мнению Гладстона, два подвида L. hispanicus образуют вместе с L.luteus тесную родственную группу, отличаясь в распространении и экологии столь же хорошо, как и по морфологическим признакам. Гладстон обнаружил очень много гибридов между subsp. bicolor и L.luteus L. в северо-западной части Испании и на севере Португалии. Он также считает, что L. hispanicus имеет потенциальную ценность как источник холодостойкости, выносливости к заболоченным местам и, возможно, устойчивости к болезням. Этот вид люпина можно использовать в межвидовых скрещиваниях с L.luteus L. В Польше Т. Кази миерский уже получил гибриды между L. luteus L. и L. rothmaleri Klink., их семена поступили в коллекцию ВИР. Если принять во внимание новую классификацию Гладстона, то этот гибрид получен скрещиванием между L.luteus и L.hispanicus subsp. bicolor J.S.Gladstones. В таксономии вида L. cosentinii Guss. существует много неточностей. Некоторые исследователи неправильно определяют его как L.varius L., эта ошибка повторяется в современной европейской и австралийской литературе. Другие ботаники относят его к подвиду L. pilosus Murr., но это тоже неверно. так как теперь известно, что по числу хромосом L.pilosus (n=21) отличается от L.cosentinii (n=16) и скрещнеания между ними дают только нежизнеспособные семена.
Некоторые авторы, включая Гладстона, считали, что L. cosentinii - это синоним вида L. digitatus Forsk., но оказалось, что последний был описан раньше.
Гладстон дал затем новую трактовку этим двум таксонам, выделив их в ранг самостоятельных видов: L.cosentinii Cuss. и L.digitatus Forsk. (1974). Он приводит для L.cosentinii целый ряд синонимов и в их числе, предположительно,- L. semiverticillatus Desr.
В дикой природе Средиземноморья L. cosentinii занимает очень небольшие площади, более распространен он только в Марокко, изредка встречается на островах Корсика и Сицилия. Дикорастущий L.cosen- tinii широко распространен вдоль побережья Западной Австралии. В условиях данного района Гладстон проводит генетическое улучшение этого вида, им получены малоалкалоидные формы. L.cosentinii широко возделывается в Западной Австралии для улучшения плодородия почв и пастбищного использования.
Для вида L.digitatus Forsk. синонимами являются L.forskahlei Boiss., L. tassilicus Maire и др. Этот вид люпина сходен с L. cosentinii, отличаясь от него числом хромосом и характеристикой семян. L. digi- tatus Forsk. имеет такое же число хромосом, как и L. tassilicus Maire (2n = 36; у L. cosentinii 2n = 32).
Распространен L.digitatus в Египте, засушливых центральных районах Сахары, на полузасушливом побережье Западной Сахары п Сенегала. В культуре он не встречается. В естественных условиях растет на песчаных почвах, среди пустынных трав и кустов акации, обеспечивает кормом овец и верблюдов.
L. pilosus Murray - вид спутанный и в его таксономии разобраться трудно. Глалстон приводит для него следующие синонимы: L.hirsutus L., L.varius L., L.varius subsp. orientalis Franco et P.Silva. Майсурян и Атабекова считают синонимами этого вида L. varius L., L. silvestris Lam. и L. semiverticillatus Desr. Автором L. pilosus они оставляют Линнея, хотя Lupinus pilosus Murrey получил почти всеобщее признание. Некоторые ботаники до настоящего времени продолжают применять вместо L.pilosus название L. hirsutus. Это неверно, так как L.hirsutus (теперь L. micranthus Guss.) и L.pilosus хорошо различаются.
Причиной этих измепений послужило то, что в типовом гербарии Линнея oбразец L.pilosus (No 898.3) утрачен и, видимо, случайно оказался заменен образцом L.varius. Следующий же порядковый номер (No 898.4) присвоен типовому экземпляру L. micranthus. Франко и Сильва использовали название L.varius для вида L.pilosus Murr. (распространенного в Греции, Сирии, Израиле, Восточной п Южной Tурции и на о-ве Крит). а затем объединили его с L.digitatus Forsk. под общим видовым названием L.varius subsp. orientalis Franko et P.Silva. Этого делать нельзя. так как L.digitatus - самостоятельный вид.
L. palaestinus Boiss. - однолетник, сходен с L. pilosus, но растения palaestinus меньше ростом и в начале развития имеют розетку. Представлен в коллекции ВИР. Путаницы с таксонами не существует. В естественном состоянии L. palaestinus произрастает в центральном и южном Израиле. Кроме перечисленных. Гладстон отписывает еще три вида люпина из Средиземноморья (мало распространенных): L.princei Harms, L.atlanticus Gladst. и L. somaliensis Baker.
L. princei Harms - мощный однолетник, прямостоячий, стебель и черешки покрыты короткими мохнатыми волосками, семена крупные, четырехугольные, сжатые, поверхность семян шершавая. Этот вид принадлежит к секции шершавосеменных люпинов. Он имеет сходство с L.digitatus Forsk. Распространен в высокогорных районах Кении и Танзании. В коллекции ВИР его нет.
L.atlanticus Gladst. - однолетник из группы грубосеменных средиземноморских и африканских люпинов, имеет признаки тесного родства с L.pilosus, L.digitatus и L.cosentinii, но и определенно от них отличается. Очень крупными цветками сходен с L.pilosus, а светлозеленая окраска приближает его к L.digitatus. Распространен в Марокко, на высоте 900-1500 м.
L. sornaliensis был описан как многолетник и описывается так до сих пор. Гладстон считает это сомнительным, так как ни в Средиземноморье, ни в Африке нет других многолетних видов люпина, хотя некоторые ошибочно и причислены к ним (включая L. digitatus Forsk. в оригинальном описании). Такую ошибку легко сделать из-за кустистого габитуса многих люпинов.
Таким образом, проведя пересмотр средиземноморских люпинов, Гладстон насчитывает в их числе 12 видов. Многие таксономические разногласия он объясняет неточностями линнеевской классификации.
Систематикой люпина занимались многие исследователи и в СССР. Наиболее известны работа П.М.Жуковского (1929, 1964, 1971), Б.М.Либкинд (1931) и А.И.Атабекова (1962).
П.М.Жуковский (“К познанию рода Lupinus Tourn”, 1929) дает диагноз рода и из всего широкого разнообразия - описание только наиболее распространенных видов восточного и западного полушарий, а также ключ для их определения. По его определению, L.termis Forsk. является подвидом L.albus., L.digitatus Forsk. относится к разновидности L.pilosus L. В книге “Культурные растения и их сородичи” (1964, 1971) П.М.Жуковский характеризует 6 видов люпина Старого Света и 12 - Нового.
На основании изучения коллекции ВИР Б.М.Либкинд (1931) в работе “Люпины” приводит ботаническую характеристику 16 видов восточного и западного полушарий.
Большую работу по изучению рода проводит А.И.Атабекова. В Статье “Ботаническая характеристика культурных видов люпина” (1962) она дает ботаническое описание четырех видов восточного полушария. На основании литературных данных, а также проведенных ею исследований она выделяет ряд разновидностей белого люпина - L.albus L. и мохнатого - L.pilosus L.

Эволюция рода

Крупные исследователи люпина Фишер и Зенгбуш (Fischer, Sengbusch, 1935) считали, что существует три центра происхождения разных видов люпина: один в Средиземноморье и два на Американском континенте - в Северной и Южной Америке. Их существование на разных континентах позволило авторам предположить, что эти центры вторичны. П.М.Жуковский (1929) на основании анализа видового состава люпинов полагал, что люпин является растением Нового Света и лишь отдельные ветви его занимают Средиземноморье Старого Света. Центр развития рода, по мнению П.М.Жуковского (1929) расположен в Северной Америке.
Единый первичный центр формообразования у древнейших предков люпина видимо чуществовал в меловой и последующие периоды до расхождения континентов в Лавразии (Курлович, 1989).
По данным С.А.Ушакова, Н.М.Ясманова (1984), необычайно быстрый расцвет и завоевание новых жизненных пространств покрытосеменной растительностью происходили в меловой период. В это время возникло много семейств покрытосеменных растений, в том числе и семейство бобовых (Fabaceae). Исходя из изложенного, можно предположить, что древнейшие предки люпина появились также в меловой период в Лавразии, причем преимущественно в ее западной части, которая впоследствии отчленилась в Северную Америку. Это подтверждается наличием в настоящее время на Американском континенте огромного числа видов, отличающихся эволюционно более примитивными признаками (многолетний цикл развития, преимущественно мелкие семена, моноподиальное ветвление). Однако к моменту расхождения материков люпин распространился также и на той ее части, которая осталась на месте будущей Европы. В результате расхождения континентов основная часть территории, занятой люпинами, отошла к Северной Америке, а вторая, меньшпя, часть - к Европе. В пользу предположения о едином первичном центре формообразования рода в Лавразии свидетельствует наличие гомологический рядов в наследственной изменчивости у существующих ныне люпинов обоих полушарий. Сочетание признаков окраски семян, цветков и вегетативных органов, а также параллелизм в их возрастной, патологической, мутационной, гибридологической изменчивости подтверждают наличие их несомненной филогенетической близости.
Однако после расхождения континентов на них началось обособленное и независимое развитие предков люпинов. Существующее ныне как в восточной, так и в западной полушариях виды люпина возникли уже после раскола континентов. Этим объясняется наличие двух резко обособленных их групп, различающихся морфологическими признаками, циклом развития, набором хромосом, имеющих генетический барьер нескрещиваемости


Дальнейшему распространению люпинов с севера на юг, в частности, из Северной Америки в Центральную и даже Южную, а из Северной Европы - в страны Средиземноморья и Африку, способствовали периодически повторяющиеся похолодания и потепления, сейсмическая деятельность, колебания магнитного поля. Так возникли два вторичных центра формообразования различных видов люпина, из которых один находится в Средиземноморье, а второй - на американском континенте. В частности, существенное влияние на миграцию растительности к югу оказало существенное похолодание, превратившееся в оледенение. При последующем потеплении растения постепенно снова заселяли освобождающиеся ото льда пространства, однако продолжали оставаться и на прежних местах. В данном случае необходимо сослаться на работу Н.И.Вавилова (1987), в которой он объясняет, почему к югу Северной Америки наблюдается поразительная концентрация видов и флор. По его мнению это связано, во первых, с благоприятными условиями и , во вторых, с тем что там создавались условия “Эллеминирующие дествие в последние геологические эпохи ледников, приходивших с севера и истребивших целые флоры на большей части территории Северной Америки”. Существенное влияние на распространение видов и их концентрации в отдельных регионах оказали процессы горообразования, при которых создавались контрастные условия. Часть видов поселялась у подножья гор, другие ближе к вершинам. Именно позтому огромное число видов люпина Нового Света сосредоточилось в горной цепи Анд на всем ее протяжении.
Примерно теже климатологические и геологические процессы происходили на Европейской части. Существенное влияние на расселение люпинов на юге Европы, в Азии и Африке могло сыграть осушение площади средиземноморского бассейна, имевшего место около 5 млн. лет назад, а также наступившее вслед за этим оледенение северной части Европы.
Согласно данной теории Род Lupinus L. произошел от древних тропических и субтропических Genisteae Лавразии. В восточном полушарии он занял кислые кристаллические породы и связанные с ними дериватные почвы теплоумеренного климата Сев.Африки и высокогорий Ц.Америки.
В западном полушарии по мнению G.S.Gladstones (1974) исходные предковые формы рода Lupinus развивались в условиях умеренного климата и если даже в тропиках, то тогда скорее всего высоко в горах, нежели на равнинах. Во всяком случае привязанность современных однолетних старосветских люпинов к кристаллическим вулканическим и сопутствующим им осадочным породам указывает на то, что центром их раннего развития был докембрийский массив Центральной Сахары. Последующие горообразовательные процессы и связанная с ними сильная аридизация климата привели к иссушению древнетретичного моря Тетис и всей области Древнего Средиземноморья, что вызвало гибель тогдашней субтропической флоры, в том числе большинства форм люпина. Свое существование на древнем месте, но уже в новых условиях сухости, сохранили лишь два видв L.digitatus Forsk. и L.palaestinus Boiss., а 10 других видов уцелели лишь в узких нишах по периферии.
У современных люпинов Старого Света нет четких морфологических и цитологических связей. Их можно рассматривать в качестве продуктов более ранней дифференциации рода. Малое количество их является результатом вымирания. Собственно средиземноморсие люпины развивались значительно позже, чем североафриканские (повидимому, в послетретичног время); старосветские люпины имеют четкие генетические барьеры и число хромосом у них разное.
Типично средиземноморские люпины (с гладкими семенами) имеют более или менее широкие ареалы, и морфологически они довольно изменчивы.
Виды африканской группы (с шершавыми семенами) обладают очень ограниченными ареалами, что объясняется их реликтовостью. Средиземноморские виды приспособлены к весьма скудным некарбонатным почвам, что свойственно большинству тропических и субтропических бобовых, характеризующихся способностью фиксировать азот воздуха с помощью бактерий (Phizobium lupini). Благодаря симбиозу с микроорганизмами эти люпины прекрасно переносят высокие температуры, кислые почвы и песок.
Американская группа люпинов, напротив, находится в стадии активного видообразования. Здесь виды часто плохо отграничены один от другого и легко между собою скрещиваются. При этом оптимум условий (влажности, тепла, субстрата) для их развития наблюдается в горных регионах у пределов тропиков в границах между 50-550 сев. и ю.широты. Здесь соредоточено наибольшее разнообразие форм дикорастущего люпина. Американские люпины в основном мощные высокорослые мезофиты=диплоиды. Повидимому большинство их до нас дошли как предковые формы в почти неизмененном виде. Горообразовательные процессы здесь не были столь катастрофическими как в Евразии и Сев.Африке. Горный рельеф, наличие естественных изоляторов и разнообразие условий влияли на расчленение и дивергенцию видов. С гор люпины постепенно мигрировали на равнины, в более умеренные, холодные и засушливые регионы, и распространились далеко на север и юг, вплоть до тундр.
Ареной современного интенсивного видообразования люпинов служат Анды. Этот горный массив является древним центром происхождения многих родов растений и с одним из очагов происхождения культурных растений (Вавилов, 1965; Синская, 1969). Перу и Боливия представляют собой древнейший очаг первичной земледельческой культуры Нового Света. До сих пор там сохранилась культура люпина изменчивого (L.mutabilis Sweet) на высоте 3200-3400 м над у.м. Его возделывали еще древние инки в МШШ-МШ вв. до н.э. ради крупных маслянистых семян и употребляли в пищу. Этот вид тут же растет дико в естественных сообществах.
В Северной Америке широко распространен дико в природе люпин многолистный (L.polyphyllus Lindl.). Его ареал растянут от Калифорнии и на север вплоть до Аляски. Он отличается морозостойкостью и большой зеленой массой. Введен в культуру в странах Европы как сидерационное и кормовое растение. В Беларуси этот вид одичал и натурализовался.
Возделываемые с давних пор однолетние люпины (желтый, белый и узколистный) предпочитают кислые почвы и отрицательно реагируют на повышенное содержание в них карбонатов. В странах Средиземноморья, где преобладают почвы со щелочной реакцией почвенного раствора, дикие формы люпина занимают выходы кислых горных пород (гранитов, гнейсов, кристаллических сланцев, вулканических лав) с почвами, являющимися продуктами их выветривания ( в том числе песчаными). Горные местообитания люпинов, повидимому, можно считать первичными. Отсюда ясно, что более древними в этом регионе являются такие редкие реликтовые люпины, как L.digitatus Forsk., встречающийся в оазисах Сахары и L.princei Harms, растущий в высокогорьяхъ Кении, Эфиопии и Танзании. Возделываемые L.albus, L.luteus и L.angustifolius можно рассматривать как более молодые вторичные виды.
Американские люпины по всем признакам сохраняют черты своих предков и относятся к наиболее древним представителям рода. Центром происхождения растений в Новом Свете не испытали такого опустошения как в Старом Свете.
Почти все средиземноморские люпины однолетники, но среди них имеются типично озимые (зимующие) формы. Они образуют в начальных фазах развития прикорневую розетку листьев и долго не выбрасывают плодоносящих побегов. В Северной и Южной Америке много однолетних и многолетних видов, причем нередко произрастающих совместно. Виды сильно отличаются друг от друга длиной вегетационного периода, различным строением вегетативных органов и соцветий. Имеется множество экотипов, приспособленных к различным почвенно-экологическим условиям. По всей вероятности, из 800 описанных за 250 лет видов люпина, по крайней мере 3/4 являются экотипами, а не видами. Во всяком случае американские ученые J.H.Wiersema, J.H.Kirkbride и Ch.R.Gunn (1990) считают реальными всего около 200 видов. В числе представляющих интерес для культуры эти авторы называют всего 63 из мирового разнообразия (53 американских и 10 средиземноморско-африканских).
Люпины Старого и Нового Света различаются также по кариологическим и эмбриологическим признакам. По числу хромосом они составляют две географические группы, находящиеся в отношениях полиплоидных рядов. Американские люпины имеют двупокровную семяпочку (2 интегумента), а средиземноморские - однопокровную (интегумент мощный, многослойный) [Майсурян, Атабекова, 1962].
В эволюционном отношении американские люпины менее специализированы, нежели средиземноморские. У первых более примитивный моноподиальный тип ветвления, перекрестное опыление ( с помощью насекомых). Это гетерозиготные растения, легко образующие всевозможные мутации. Семена мелкие, зародыш слабо дифференцирован, эндосперма очень мало, и он прижат к покровам семени, подсемядольное колено более длинное. У средиземноморских люпинов более продвинутый тип ветвления (симподиальный), преобладает самоопыление. Семена более крупные, зародыш хорошо сформирован, имеет два настоящих сидячих листа или очень короткое подсемядольное колено (Майсурян, Атабекова, 1962).
Возделываемые люпины L.albus, L.luteus и L.angustifolius относятся к тому типу растений, которые, согласно Е.Н.Синской (1969), лишь частично перешли в “культигенное” состояние в очаге своего формирования. В культуре все они сохраняют свою обычную структуру и обычные крупные региональные экотипы, соответствующие подвидам. Из них ранее других стал возделываться люпин белый. В древней Греции он был единственным возделываемым люпином. Его крупные семена, хорошо вымоченные, сильно посоленные, заправленные уксусом и растительным маслом, служили пищей беднякам, а также на корм скоту. В нынешней Грузии до недавнего времени его выращивали под названием “ханчколи”. После Линнея этот вид был описан из Египта вторично под названием L.termis Forsk. В древнем Египте и Палестине его называли “thurmus” - горячий (его ели на улицах горячим). В настоящее время египетские образцы отличаются от греческих лишь более тонкими стеблями, мелкими цветками и семенами и ранним цветением. Это обстоятельсто позволяет рассматривать L.termis в качестве подвида люпина белого. Долгое время считалось, что L.albus - типично культурное растение, утратившее связи с дикорастущими родичами. До нас дошли дериваты популяций, ранее широко обитающие в Греции (с ее островами) и описанные ботаниками как вид L.graecus Boiss. et Reut. Есть основание рассматривать их как исходный подвид для возделываемого люпина белого. В природе этот подвид встречается в форме одно=, дву= и четырехлетних растений с розеткой из прикорневых листьев, интенсивно окрашенными синими цветками и более мелкими крапчатыми семенами. Он хорошо скрещивается с возделываемыми формами.
Средиземноморские виды люпина не скрещиваются ни между собой, ни с американскими видами, что свидетельствует об отсутствии близкого родства между ними (Майсурян, Атабекова, 1974). Удачные скрещивания таких пар однолетних американских видов как L.mutabilis Sweet с L.ornatus Dougl. и L.pubescens Benth. подтверждают то, что они относятся к двум близким, хотя и географически изолированным группам родства. Однолетний вид L.elegans Kunth хорошо скрещивается с многолетним L.mexicanus Cerv. (=L.hartwegii Lindl.). Очевидно, они также близкородственны, хотя изолированы в высотном распространении. Люпин L.mexicanus отличается большим полиморфизмом, так что реальность L.elegans вполне может быть спорной. Трудности скрещивания кустарниковых видов L.arboreus Sims c L.mexicanus Cerv. и L.polyphyllus Lindl., проведенные T.Kazimierski и E.Novacki (1961), говорят о том, что географическая изоляция форм привела к генетическим изменениям. В древности они росли в одном регионе (Мексика-Калифорния).
По тому, что люпин плохо растет на свежевспаханном поле, и его посевы не нуждаются в особом уходе, это растение можно считать примитивным культурным типом. Он обычно предпочитает кислые почвы и песчаную подпочву.
Типично культурными видами можно считать лишь два люпина - белый (L.albus L.) и переменчивый (L.mutabilis Sweet). Это крупносемянные виды, прошедшие через тысячелетний отбор. Первобытный человек собирал семена с растений, обитавших на нарушенных почвах вокруг своих жилищ=стойбищ. Остальные возделываемые ныне виды люпина непосредственно связаны с дикорастущими формами. В случае ослабления или снятия отбора у них сохраняется тенденция к быстрой утрате культурных признаков.
Изучение географического распределения форм на основе дифференциального систематико-географического метода Н.И.Вавилова ( ) позволило уточнить центры формообразования и происхождения окультуренных видов люпина из западного полушария по наибольшей концентрации их разнообразия, а также по разнообразию соседних генетически близких видов (Курлович и др., 1996).
Уточненным центром формообразования дикорастущего люпина белого (L.albus L.) люпина и одновременно первичным центром происхождения его первых окультуренных форм является Балканский полуостров, на котором сконцентрировано исключительно широкое разнообразие диких и одичавших форм, а также местных сортов, которые возделываются с древних времен. Здесь встречаются все три подвида белого люпина (subsp.graecus Franko et Silva, subsp. termis Ponert., subsp.albus), и только в этом регионе выявлены истинные дикие формы того вида люпина с крапчатыми семенами и синими цветками (subsp.graecus). Дополнительным подтверждением предположения о центре происхождения белого люпина на Балканском полуострове является его древнегреческое название "thermos". К первичным ценрам происхождения окультуренного белого люпина следует отнести также Апеннинский полуостров и Египет, где также приблизительно в одни и те же исторические эпохи началось окультуривание греческого белого люпина. Причем, в Египте окультуривались в основном елосемянные формы с розово-синими и светло-розовыми лепестками цветков (subsp.termis), а на Апенинском полуострове - белоемянные формы с серовато-голубыми и чисто белыми цветами (subsp.albus).
Наличие на Пиренейском полуострове двух близкородственных скрещивающихся между собой видов с одинаковым (2n=52) числом хромосом (L.luteus L. и L.hispanicus Boiss. et Reut.), большое разнообразие дикорастущих и культурных форм люпина желтого, а также продолжительный исторический период его возделывания дает основание предположить, что здесь находился центр формообразования дикорастущих желтого и испанского люпинов, а также первичный центр происхождения культурного люпина желтого.
Пиренейский полуостров весьма вероятно является также центром формообразования дикорастущего люпина узколистного (L.angustifolius), поскольку здесь сконцентрировано наибольшее разнообразие форм как с очень примитивными доминантными признаками (самые мелкие семена и узкие листья, твердосемянность, моноподиальное ветвление), так и с признаками, свойственными культурным растениям (более крупные семена и листья, симподиальное ветвление).
В результате дальнейшего окультуривания белого, желтого и узколистного люпинов, ареал их возделывания постепенно расширялся. В связи с этим на различных континентах земли сложились вторичные макро и микро центры происхождения культурных форм разных видов люпина. Так, к вторичным центрам происхождения люпина белого в настоящее время с полным основанием можно отнести Западную Европу, Германию, Польшу, Украину, Россию, а также Чили. Вторичными центрами происхождения желтого люпина является в первую очередь Германия и Польша, а также Врсточная Европа (Беларусь, Украина, Россия). К вторичным центрам происхождения люпина узколистного относятся Австралия, Южная Африка, Северная Америка, а также Германия, Польша и некоторые страны Восточной Европы.

Classification of lupins


Классификация рода

Успех генетических и селекционных работ зависит от наличия хорошо проработанной филогенетической системы рода, где должны быть представлены группы родственных видов. По люпинам пока еще нет полной монографической обработки. Это объясняется отчасти труднодоступностью мест распространения американских видов, их необычайно большой изменчивостью и слабой дифференцированностью признаков. Отсуда неясно, сколько существует реальных видов люпина в природе? В научной литературе сделаны попытки отразить мировое разнообразие этого рода (Жуковский, 1929; Майсурян, Атабекова, 1974). Прекрасно выполнена обработка средиземноморских люпинов (Gladstones, 1974). Классификация внутривидового разнообразия трех возделывемых видов предпринята нами недавно (Курлович, Станкевич, 1990). Наконец американские ученые завершили сводку номенклатуры люпинов на основании всей имеющейся ботанической литературы (Wiersema, Kirkbride, Gunn, 1990). В этой работе приведены подробные сведения об ареалах многих люпинов мира.
В настоящей работе даются наиболее полные описания внутривидового разнообразия трех однолетних окультуренных и возделываемых в России видов люпина (Lupinus albus L., Lupinus angustifolius L. и Lupinus luteus L.). Кроме того предлагаются также диагнозы (краткие описания) некоторых дикорастущих многолетних и однолетних видов, представляющих интерес для селекции. Сногие из них весьма деклративны и таят в себе ценные генетические возможности.
Каждая форма люпина рассматривается как принадлежащая к ряду таксонов последовательно соподчиненных рангов. Основные характеристики таксонов в роде Lupinus L. представлены в табл. . Соподчинение таксонов рода в общем виде представлено следующим образом: род (genus) - подрод (subgenus) - секция (sectio) - серия (series) - вид (species) - подвид (subspecies) - разновидность (varietes) - подразновидность (subvarietes) - форма (forma). В зависимости от дифференциации подродов, секций, серий и видов эта схема может быть более или менее полной.

Genus Lupinus L.

Subgen. Platycarpos (Wats.) Kurl.

Многолетние виды
Однолетние виды

Subgen. Lupinus


Классификация Lupinus albus L.

I. sunsp. graecus (Boiss. et Spun.) Franko et Silva
2. subsp. termis (Forsk.)ponert.
I. var. abissinicus Libk.
2. var. subroseus Libk.
3. subsp. albus L.
3. var. albus
4. var.vavilovii (atab.) Kurl. et Stankev.
5. var vulgaris Libk.
I. f. libkindae Kurl. et Stankev.

Классификация Lupinus angustifolius L.

I. var. angustifolius
I. subvar. angustifolius
I. f. angustifolius
2. subvar. viridulus Kurl. et Stankev.
2. var. albipunctatus Kurl. et Stankev.
3. var. griseomaculatus Kurl. et Stankev.
2. f. belorussicus Kurl. et Stankev.
4. var. chalybens Kurl. et Stankev.
5. var. corylinus Kurl. et Stankev.
3. f. zhukovskii Kurl. et Stankev.
6. var. purpureus Kurl. et Stankev.
3. subvar. purpureus
4. f. deramosus Taran. et Busch.
4. subvar. rhodanthus Kurl. et Stankev.
7. var. rubidus Kurl. et Stankev.
5. subvar. rubidus
6. subvar. maissuriani (Atab.) Kurl. et Stankev.
5. f. eoigonalus Taran. et Busch.
8. var. atabekovae Kurl. et Stankev.
9. var. sparsiusculus Kurl. et Stankev.
10. var. brunneus Kurl. et Stankev.
11. var. albosyringeus Taran
7. subvar. albisyringeus
6. f. kloczkovii Kurl. et Stankev.
7. f. confertus Kloczko et Kurl.
8. subvar. polonicus Kurl. et Stankev.
9. subvar. lilacinus Kurl. et Stankev.
12. var. albidus Kurl. et Stankev.
8. f. kuptzovii Kurl. et Stankev.
13. var. candidus Kuptzov. et Kurl.
10. subvar. candidus
11. subvar. virescens Kuptzov. et Kurl.
12. subvar. violaceus Kuptzov. et Kurl.


Классификация Lupinus luteus L.

I. var. luteus
I. f. volovnenkoae Kurl. et Stankev.
2. f. compactus Kazim. et Kaz.
2. var. maculosus Kurl. et Stankev.
3. var. Kazimierskii Kurl. et Stankev.
4. var. arcellus Kurl. et Stankev.
5. var. sempolovskii (Atab.) Kurl. et Stankev.
6. var. melanospermus Kurl. et Stankev.
7. var. niger Kurl. et Stankev.
8. var. cremeus Kurl. et Stankev.
9. var. leucospermus Kurl. et Stankev.
I. subvar. leucospermus
3. f. ucrainicus Kurl. et Stankev.
2. subvar. taranochi Kurl. et Stankev.
10. var. citrinus Kurl. et Stankev.
4. f. lukasheviczii Kurl. et Stankev.
11. var. sulphureus (Atab.) Kurl. et Stankev.
12. var. stepanovae Kurl. et Stankev.
13. var. ochroleucus Kurl. et Stankev.
3. subvar. ochroleucus
4. subvar. chloroticus Kurl. et Stankev.
5. f. bernatzkayae Kurl. et Stankev.
14. var. aurantiacus Kurl. et Stankev.
15. var. croceus Kurl. et Stankev.
16. var aureus
6. f. golovnenkoi Kurl. et Stankev.
17. var. albicans Kurl. et Stankev.
18. var. sinskayae Kurl. et Stankev.


Род Lupinus L. в 1883 голу Вотсоном (Watson, 1873) разделен на два подрода: A. Eulupinus Wats. и A. Platycarpos Wats. В основу деления было положено количество семяпочек и семян в бобе. Большинство видов как Средиземноморского, так и Американского центров формообразования им отнесено к подроду Eulupinus. Подрод Platicarpos включал несколько однолетних видов с двумя семяпочками и семенами в бобе (L.densiflorus Benth., L.micricarpus Sims). В связи с уточнением двух вторичных центров формообразования различных видов люпинов в Средиземноморье и на Американском континенте, а также существенными морфологическими различиями между люпинами двух полушарий (табл. ). Нами пересмотрены объемы двух подродов в роде Lupinus L. (Курлович, 1989).
subgen. Platycarpos (Wats.)Kurl. объединяет многочисленные многолетние и однолетние виды Восточного полушария. Виды объединены в серии.
Subgen. Lupinus состоит из 11 реально существующих однолетних видов Средиземноморья и Африки (Курлович, 1989). В свою очередь, подрод Lupinus разделен на две секции: sect. Lupinae и sect. scabrispermae (Plitmann, Heyn, 1984). К секции Lupinae относятся виды люпинов с гладкой оболочкой семян (L.albus, L.angustifolius, L.luteus, L.micrantus), а к секции scabrispermae - виды с шершавой (грубой) оболочкой семян (L.pilosus, L.atlanticus, L.digitatus и др.). В свою очередь, J.S.Gladstones (1984) четыре вида люпинов с гладкой оболочкой семян (L.albus, L.angustifolius, L.luteus, L.micrantus) относит к четырем самостоятельным секциям. В данной работе эти виды отнесены к разным сериям (series).
У трех окультуренных однолетних видов (L.albus, L.angustifolius и L.luteus) описаны подвиды, разновидности, подразновидности и формы:

- Подрод - subgenus - Ареал, определенный диапазон варьирования количества хромосом, способ опыления, количество семяпочек в завязи, цикл развития, тип ветвления, степень развития зародыша и эндосперма в семенах, определенный диапазон варьирования фракций
белка на иммунофореграмме.

- cекция - sectio - Ареал, характер поверхности семян (гладкая или грубая), цикл развития.

- cерия - series - Ареал, расположение цветков на кисти
(очередное или мутовчатое), форма чашечки, длина цветоножки и волосков на стебле
(для видов из Средиземноморья и Африки).

- вид - species - Ареал, скрещиваемость и способность давать фертильное потомство с константным
наследованием признаков обоих родителей,
идентичность кариотипа, число фракций
белка на иммунофореграмме.

- подвид - subspecies - Ареал, конкретный диапазон варьирования
окраски вегетативных и генеративных органов, свойственный определенному этапу филогении вида, характер опушения, форма
и окраска семян.


- разновидность - Окраска семян во взаимосвязи с окраской
венчика цветка

- подразновидность - Окраска вегетативных органов, кончика
лодочки цветка, наличие или отсутствие
антоциана.

- форма - forma - Детерминированность ветвления, фасциация
и другие селекционно ценные признаки.



Ключи для определения видов

Ключ для определения всех Средиземноморских и Африканских видов люпина, многие из которых окультурены, приводится на основании работы J.S.Gladstones (1974).
В связи с существующими пока неясностями в классификации многочисленных Американских видов (subgen. Platycarpos), ключ дан только для наиболее изученных и перспективных для использования в народном хозяйстве видов Американского происхождения.

Ключ для определения Средиземноморских и
Африканских видов (subgen. Lupinus)

1. Семена гладкие.........................................................................2
+ Семена шершавые, цветки от субмутовчатых до мутовчатых, обычно синие..........................................................................................6
2. Нижние цветки на соцветиях очередные ......................................3
+ Цветки полностью мутовчатые....................................................5
3. Верхняя губа яашечки цельная, семена + квадратные, сжатые; цветки белые до темно-синих. Аборигенный вид Балканского полуострова, возделывается по всему Средиземноморью и далеко за его пределами..................................................................................L.albus L.
+ Верхняя губа чашечки глубоко надвое рассеченная. Цветки обычно синие .........................................................................................4
4. Листочки узкие, линейные, нижняя губа чашечки цельная или слегка трехзубчатая, семена круглые; растение покрыто редкими шелковистыми волосками. Средиземноморье и Юго-Западная Франция. Натурализован и возделывается во многих регионах мира ........L.angustifolius L.
+ Листочки короткие и широкие, нижняя губа чашечки глубоко трехзубчатая; семена чечевицеобразные или сжатые, коричневатые. Растение покрыто жесткими волосками. Средиземноморье.......L.micranthus Guss.
5. Цветки золотисто-желтые, пахнущие; верхняя поверхность листочков покрыта пушком. В основном Западное Средиземноморье. В других регионах натурализован и возделывается ..............................L.luteus L.
+ Цветки от кремовых до розово-лиловых, непахнущие; верхняя поверхность листочков + неопушенная. Южнаяя, Центральная, Западная и Северо-Западная Испания, Португалия... L.hispanicus Boiss. et Reuter
6. Волоски на стебле - 1 мм, нижняя губа чашечки трехзубчатая или +цельная; цветоножка - 1/3 чашечки, жесткая; обе поверхности листочков покрыты шелковистыми волосками............................................7
+ Волоски на стебле > 1 мм; нижняя губа чашечки цельная ..............9
7. Нижняя губа чашечки неглубоко трехзубчатая, кончик лодочки тупой, с синей пигментацией; семена около 8 х 6 х 3 мм, коричневые или сероватые с черными отметинами. Северо-Западная Африка и Западное Средиземноморье, только побережье, интродуцирован и культивируется в Западной и Южной Австралии...............................L.cosentinii Guss.
+ Нижняя губа чашечки +цельная; кончик лодочки заострен, без синей пигментации................................................................................8
8. Бобы шириной 9-12 мм; семена около 7 х 6 х 3 мм, испещрены красноватто-коричневыми пятнами с гладким бугорком над рубчиком. Египет. Центральная и Западная Сахара, Сенегал.........L.digitatus Forskal.
+ Бобы шириной 16-18 мм, семена около 10 х 8 х 4 мм, с красно-коричневыми крапинами на бледножелтом фоне. Восточно-Африканское нагорье ..................................................................L.princei Harms.
9. Волоски на стебле 3-4 мм; цветоножка - 1/2 длины чашечки, слабая ................................................................................................10
+ Волоски на стебле 1-2 мм; цветоножка - 1/2 длины чашечки, жесткая ................................................................................................11
10. Цветки очень большие, темно-синие (иногда розовые) с белой полоской по центру паруса, листочки покрыты мягким пушком; семена 10-14 х 9-12 х 6-8 мм6 с коричнево-красными крапинами; растения прямые. Восточное Средиземноморье, иногда культивируется в других районах .....................................................................L.pilosus Murray
+ Цветки от бледно-желтых ло бледно-розовых, с синим оттенком; листочки покрыты шелковистыми волосками; семена немного меньше, чем у L.pilosus, с коричневыми крапинами; растения розеточные. Южный Израиль и Синайский полуостров .........................L.palaestinus Boiss.
11. Листочки покрыты шелковистыми волосками; цветоножка - 1/3 чашечки, парус с центральной белой полосой, расширяющийся к верхнему краю; семена 8-11 х 6-8 х 5 мм, с коричневыми или розовато-коричневыми крапинами и с гладким бугорком над рубчиком. Северо-Западная Африка, в предгорьях Высокого Атласа и Анти Атласа ................................................................... L.atlanticus Gladstones
+ Верхняя поверхность листочков неопушенная, цветоножка около 1/2 длины чашечки, округлое белое пятно на парусе, недоходящее до его верхнего края. сомалийское плоскогорье, возможно Эфиопия ........................................................................L.somaliensis Baker. (Существование в настоящее время описанного G.Baker в 1895 г многолетнего вида L.somaliensis весьма сомнительно, поскольку его никто не видел в природе, а гербарный материал отсутствует. Возможно, это вымерший вид. В связи с изложенным в дальнейшем его описание не приводится).


Ключ для определения некоторых наиболее изученных и перспективных для окультуривания видов люпина Американского центра
формообразования (subgen. Platycarpos)

1. Многолетние растения...............................................................2
+ Однолетние растения ...............................................................4
2. Цветки кремово-желтые, душистые, семена мелкие, чаще черные, округлые, глянцевые, стебель деревянистый и образует как бы корку .............................................................................L.arboreus Sims.
+ Цветки других окрасок .............................................................3
3. Соцветия длинные, разноокрашенные, чаще всего синие, венчик в три раза длиннее чашечки, цветоножка почти одинаковой длины с цветками, прицветники легко опадающие, шиловидные, листочки крупные, ланцетовидные...................................................L.polyphyllus Lindl.


+ Соцветия короткие, конические, неправильно-мутовчатые, густые ..... ..............................................................................L.aridus Dougl.
4. Цветки желтые, соцветия густомутовчатые, не душистые, прицветники не опадающие ......................................L.densiflorus Benth.
+ Цветки других окрасок ............................................................5
5. Растения голые, с восковым налетом на стеблях, черешках и листьях, в основании паруса имеется желтое пятно, семена крупные, глянцевитые.....................................................................L.mutabilis Sweet.
+ Растения в разной степени опушенные .......................................6
6. Растения низкорослые, ветвление от основания стебля, ветви раскидистые, приподнимающиеся ..........................................................7
+ Растения высокорослые.............................................................8
7. Соцветие - короткая малоцветковая кисть, цветки очередные, синие, отстают от оси соцветия, парус с большим бледно-кремовым пятном, почти правильно треугольной формы с черными точечными железками.. ........................................................................L.subcarnosus Hook.
+ Cоцветия мутовчатые, редко неправильно-мутовчатые, цветки белые, голубые, синие, не отстают от оси соцветия, парус без большого треугольного пятна, но с узкой полоской, черных точечных железок на парусе нет ................................................................. L.nanus Dougl.
8. На парусе венчика в основании его имеется желтое пятно ..............9
+ На парусе венчика в основании его пятна нет или оно окрашено иначе.............................................................................................10
9. Соцветия сине-фиолетовые, цветки на небольших цветоножках, прилегающие к оси соцветия ......................................L.pubescens Benth.
+ Соцветия разно окрашенные, цветки на длинных цветоножках, с возрастом поникающие ................................................L.elegans H.B.K.
10. Соцветия бело-розовые, семена от белых до черных, бобы коричневые ......................................................................L.ornatus Dougl.


Характеристика видов рода Lupinus L.

Подрод Platycaros (Wats.) Kurl.

Subgen. Platycarpos (Wats.) Kurl. 1989, Бюлл. ВИР, 193:24. - A.Platycarpos Wats. 1873, Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 8:522; Aschers. et Graebn. 1907, Mitteleurop. Fl. 6,2:232. - A.Eulupinus Wats. 1873, Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 8:522, p.p.; Ascgers. et Graebn. 1907, Mitteleurop. Fl. 6,2:221 p.p. - подрод плоскоплодный.

Стебель преимущественно голый с восковым налетом, преобладает моноподиальный тип ветвления. Первая пара настоящих листьев очередная. Листья гладкие, с восковым налетом или слегка опушенные. Завязь с двумя и более семяпочками. Семена преимущественно мелкие, со слаборазвитым зародышем и небольшим количеством эндосперма. Семядоли мелкие, с длинным подсемядольным коленом.
Многолетние травянистые растения, полукустарники, кустарники или реже однолетние. Растения с перекрестным типом опыления, 2n=36, 48, 96.
Тип подрода: L.densiflorus Benth.
Географическое распространение: Северная, Центральная, Южная Америка, преимущественно в горных системах Анд и Кордильер. Несколько видов культивируется (L.mutabilis Sweet., L.polyphyllus Lindl.). В подрод входит по Smith (1917-1924) около 800 видов, требующих дальнейшего изучения их самостоятельности. Список наиболее изученных и ценных для использования в народном хозяйстве представлен на стр. . Приводим их краткую характеристику.

Многолетние виды

I. Серия Arborae
Кустарники. Стебли длинные тонкие. Листья относительно мелкие, из 7-9 удлиненно-обратнояйцевидных листочков сверху голых, снизу мягковолосистых. Прилистники сросшиеся с черешками до половины. Соцветия удлиненные на длинном цветоносе, редкоцветковые. Чашечка двугубая без прицветничков. Прицветник опадающий. Лодочка ресничатая.
1. L.arboreus Sims. - Люпин древовидный.
Листочки сужены к основанию и заострены наверху, почти равны черешку, сверху почти голые, снизу прижатоволосистые. Прилистники шиловидные, опушенные, 5-10 мм дл. Соцветия неправильномутовчатые. Цветоножки почти равны чашечкам, отстоящие от оси соцветия. Венчик желтый с нежным запахом. Парус округлый, вдвое шире крыльев. Крылья овальные, светложелтые. Лодочка белая с темно-фиолетовым кончиком, сильно опушенная (ресничками) совнутри. Губы чашечки почти равные, верхняя двузубчатая, с горбатым основанием, нижняя -цельная, более или менее притупленная. Прицветники ланцетовидные, опушенные. Бобы коричневые, опушенные, 4-5 см дл. семена мелкие, округло-сплюснутые, темно-коричневые, рубчик темный.
Обитает по побережью Тихого океана.
Распространен в Зап. и Ц.Калифорнии. Натурализовался в Ирландии, Великобритании, Канаде (штатах Британская Колумбия), США: Вашингтон, а также в Чили.

2. L.rivularis Dougl. - Люпин приручейный
Листочки притупленные, выемчато-остроконечные, очень слабоопушенные сверху и слегка - снизу. Прилистники почти серповидные, немного короче, чем у L.arboreus. Соцветия мутовчато-очередные с поникающими цветками. Цветоножка чуть длиннее нижней губы чашечки. Венчик светло-фиолетоый. Парус круглый, кремовый с желтым пятном и пурпуровыми крапинками в основании своем. Крылья широкоовальные, вздутые, сиреневые, по краю полосатые. Лодочка клиновидная, белая с темно-фиолетовым кончиком, опушенная изнутри тольно в верхней части. Чашечка глубоко-двугубая с почти цельными зубцами (верхняя слабо двураздельная). Прицветники ланцетовидные, легко опадающие. Бобы коричневые, опушенные короткими мягкие волоски. 6-8 семян. Семена округло-овальные, темно-окрашенные, 5,5 х 4 мм диам. Распространен в Канаде (Ю.З.Британской Колумбии), в США (С.-З.Калифорния, Зап. Орегон, Зап.Вашингтон).

II. Cерия Tomentosae
Кустарники, густо облиственные и сильно опушенные шелковистыми или войлочными волосками. Чашечка с прицветничками.

3. L.multiflorus Desr. - Люпин многоцветковый
Кустарник. Растение густо покрыто шелковистыми волосками. Стебель прямостоячий, ветвистый. Листочки в числе 7, ланцетовидные, с обеих сторон шелковистые, 20 х 34 мм. Черешки 5-7,5 см дл. с щетинковидными прилистниками. Соцветие - многоцветковая верхушечная кисть. Цветки почти сидячие. Чашечка с двунадрезной верхней губой и трехзубчатой нижней. Венчик голубой, вдвое длиннее чашечки. Крылья равны парусу, в основании желтоватые. Прицветники короткие яйцевидно-заостренные.
Распространен в Аргентине (Корроентес и Риос), Бразилии (восточная часть Санта-Катарина), Уругвае.

4. L.littoralis Dougl. - Люпин прибрежный
Кустарник, Растение серебристо-шелковистое. Стебли тонкие, стелющиеся.Листочки у основания суженные, наверху слегка притупленные и остроконечные, опушенные с обеих сторон, в числе 5-9. Черешки вдвое длиннее листочков. Прилистники шиловидные, вдвое короче листочков7 Соцветие рыхлая кисть. Чашечка без прицветничков, губы ее почти цельные. Венчик пурпуровый с желтым пятном и багряными крапинками в основании паруса. Крылья длиннее паруса. Бобы линейные, сдавленные, волосистые, 40 х 8 мм. Семена пестрые, 4-5 мм х 3-3,6 мм. Вес 1000 семян 27,6 г.
Распространен в Канаде (юго-западная часть Британской Колумбии) и на северо-западе США) (Зап.Орегон и Зап.Вашингтон).

5. L.paniculatis Desr. - Люпин метельчатый
Кустарник с серебристо-шелковистым, почти войлочным опушением. Листочки ланцетовидные, остроконечные, сверху зеленые, голые, снизу -шелковисто-жестковолосистые, 40 х 3 мм дл., в числе 7-9. Соцветие - неправильно-мутовчатая кисть до 15 см дл. Прицветники яйцевидные, удлиненно-заостренные, длиннее цветоножек, не опадающие. Чашечка с прицветничками, верхняя губа выемчатая, нижняя - цельная, немного длиннее верхней. Венчик фиолетовый, вдвое длиннее чашечки. Лепестки почти одинаковые по длине. Парус вдвое шире крыльев. Бобы 4-5-семянные, 65 х 3 мм.
Распространен в Аргентине (северо-западная часть), Колумбии, Перу, возможно в Эквадоре и Боливии.

6. L.albifrons Bent. - Люпин белолистный
Кустарник с почти войлочным опушением. Стебли стелющиеся, густо облиственные. Листочки с обеих сторон густо волосистые, обратнояйцевидные, клиновидные, вверху притупленноостроконечные, в числе 7-9. Черешки длиннее листочков с приросшими до половины прилистниками. Соцветие - мутовчатая кисть, в мутовке по 4-5 цветков. Прицветники яйцевидно-заостренные. Верхняя губа чашечки двунадрезная, нижняя длиннее верхней, цельная. Прицветнички мелкие. Бобы черные, слабо опушенные, 4-семянные, 30 х 9,5 мм. Семена 5-6 х 3,5-3,8 мм. Вес 1000 семян 30-35 г.
Распространен в северной части Мексики (Байя Калифорния), США (Калифорния, Ю.-З. Орегон).
Обитает на песчаных местах от ур. моря до 60 м над у.м.

7. L.sericeus Pursh - Люпин шелковистый
Кустарник, от сильно до слабо опушенного. Стебли прямостоячие. Листочки ланцетовидные, суженные к основанию, с обеих сторон шелковистоопушенные, в числе 7-9. Черешки немного длиннее листочков или равны им. Прилистники очень мелкие, приросшие лишь у основания. Соцветие - мутовчатая кисть. Верхняя губа чашечки двузубчатая, нижняя - цельная. прицветнички очень мелкие. Венчик голубой, розовый, пурпуровый, вдвое длиннее чашечки. Парус гладкий, лодочка без киля, скрытая в крыльях. Бобы сильно шерстистые, 4-5-семянные, 30 х 6 мм. Семена округлые, желтоватые, 5-7 мм.
Распространен в Канаде (Ю.-З. Альберта), Британской Колумбии (юг), США (Аризона, Сев.Калифорния, Колорадо, Айдахо, Монтана, С.-З. Небраска. Невада, Нью-Мексико, Орегон, Ю.Дакота (зап.),Юеф, Вашингтон, Вайоминг).

III. Серия Polyphyllae
Многолетние травянистые растения. Стебель трубчатый, слабо опушенный или голый, после цветения увядающий. Прилистники небольшие, либо их нет. Чашечка обычно без прицветничков, губы чашечки почти цельнокрайние.

8. L.polyphyllus Lindl. - Люпин многолистный
В первый год вегетации обычно развиваются преимущественно прикорневые, розеточные листья. На второй год образуются много стеблей. Молодые листочки, цветоносы и чашечки имеют серебристое опушение. Стебли мощные, слабо граненые, слабоопушенные. Листья состоят из 9-10 почти ланцетовидных листочков, крупные, вдвое короче черешка. Листочки сверху голые или слабо опушенные, снизу опушение сильное. Прилистники шиловидные, опушенные, обычно на 3/4 сросшиеся с черешком. Соцветие очень длинное, обычно рыхлое. Цветки полумутовчатые, разбросанные. Губы чашечки цельные или слабо зубчатые. Прицветники рано опадающие, не превышающие чашечку. Венчик втрое длиннее чашечки, разной окраски, чаще фиолетовый. Лодочка голая. Цветоножки длинные, почти равны длине цветков. Бобы плоские, удлиненные, 9(6-7)-семянные. Семена овальные, слабо сдавленные, коричневые, черные и другие. 2n=48. Вес 1000 семян 20-21 г.
Обитает на речных наносах и в поймах рек.
Распространен в Канаде (Британская Колумбия), США (Аляска, Сев.Калифорния, Зап.Орегон, Зап.Вашингтон). Интродуцирован в Вост. Канаду. Возделывается в странах Европы как цветочное растение. Выделены формы с разнообразной красивой окраской венчика цветка: f.albus - с белыми цветками; f.tricolor - с сине-бело-желтыми; f.atripurpureus - с темно-красными; f.fleribunur - с бледно-голубыми; f.roseus - с розовыми цветками (Ascherson, Graebner, 1906-1910). Очень часто встречается в одичавшем состоянии (Белоруссия, Польша, Германия).
Во многих странах, в т.ч. России, Белоруссии, Украине возделывается как сидерационное растение. В последние годы у этого вида получены низкоалкалоидные формы, на базе которых в России (ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова) создан первый кормовой сорт этого вида люпина “Первенец”. Селекционная работа с кормовым люпином многолистным начата также на Украине, в Польше, Финляндии и др. странах. Особый интерес этот вид представляет для северных регионов, где другие виды люпина не созревают.

9. L.latifolius J.Agardh - Люпин широколистный
Стебли многочисленные, прямостоячие, почим голые, внутри полые. Листья крупные, особенно нижние до 10 см и более. Листочки обратнояйцевидные, остроконечные вверхе, сверху голые, снизу мягко беловолосистые, в числе 5-9(10). Черешки длиннее листьев, опушенные. Прилистники шиловидные, до половины сросшиеся с черешками. Соцветия рыхлые, вместе с цветоносами до 50 см дл. и более. Цветки в кистях, от 6 до 30 см дл., на длинных цветоножках. Прицветники легко опадающие. Чашечка опушенная, губы почти равны между собой. Верхняя губа пленчатая; нижняя - кожистая, зеленая, равная цветоножке. Парус округлый, сиреневый с крапинками. Крылья овальные такой же окраски. Лодочка клювовидная, сиреневая, на внутренней стороне сильно опушенная. Бобы крупные, густо опушенные, 4 х 1 см, 4-6-семянные. Семена овальные, коричневые с мраморным рисунком, 5 х 4 мм. Вес 1000 семян 50 г.
Распространен в США (Сев.-Зап.Аризона, Зап. и Сев.Калифорния, Сев.-Зап. Невада, Зап. Орегон, Юго-Зап.Юта, Ю.-З.Вашингтон).

10. L.minimus Dougl. - Люпин очень маленький
Растение низкорослое, до 20 см выс., шелковисто-опушенное. Главный стебель почти безлистный, образующий верхушечное соцветие, окружен розеткой листьев. Лист состоит из 7-9 обратно-яйцевидно- ланцетных листочков, с обеих сторон шелковисто-опушенных, втрое короче черешков. Прилистники щетинистые, на 1/3 приросшие к черешкам листьев. Соцветия густые, неправильно-мутовчатые, около 10 см дл. Цветки пурпуровые, на коротких цветоножках. Прицветники шиловидные, почти неопадающие, равные 1/2 чашечки. Верхняя губа чашечки слабодвунадрезанная, нижняя трехзубчатая, не опушенная, средний зубчик более длинный.
Распространен в Канаде (Зап.Альберта и Британская Колумбия, Зап.Монтана, Сев.Вашингтон).

IV. Серия Leucophyllae
Травянистые многолетники. Стебли облиственные, опушенные. Прилистники довольно крупные. Соцветие - кисть. Прицветники ланцетовидные, опадающие. Чашечки с прицветничками. Губы чашечки раздельные.

11. L.leucophyllus Dougl. - Люпин пепельный
Стебли прямостоячие, шелковисто-опушенные. листочки ланцетовидные, почти шерстистые с обеих сторон, в числе 7-9. Черешки вдвое длиннее листочков, опушение оттопыренными длинными редкими волосками. Соцветие мутовчато-очередное. чашечка вдвое короче венчика6 с прицветничками, верхняя губа двунадрезная, нижняя -цедбная, сильно притупленная. Прицветники ланцетовидные, зеленые и красные, опушенные. Крылья голубовато0сиреневые. лодочка с клювиком и фиолетовым кончиком. Бобы желто-коричневые, слабо опушенные, 3,2 х 102,5 см, 4-семянные. Семена ромбические, каштановые, 4,2-5,6 х 2,7-4,4 мм. Вес 1000 семян равен 26,5 г.
Распространен в США (Сев.-Зап.Аризона, З. и С.Калифорния, С.-З.Невада, З.Орегон, Ю.-З. Юта, Ю.-З. Вашингтон).

12 L.nootkatensis Donn - Люпин аляскинский
Стебли густо беловолосистые. Листочки удлиненно-обратно-яйцевидные, притупленные с остроконечием вверху, с верхней стороны голые, снизу прижатоопушенные, в числе 7(5-8). Черешки ланцетовидные, почти равные листочкам. Прилистники крупные, длинные, до 1/2 сросшиеся с черешком. Соцветие редкоцветковое, мутовчатое или неправильно мутовчатое. Цветки крупные. Губы чашечки почти равные, прицветнички очень мелкие. Верхняя губа полунадрезная. Прицветники длиннее цветка. Венчик вдвое длиннее чашечки, голубой, с темными жилками и желтым пятном посередине паруса. Лодочка голая. Бобы черные, слабо опушенные, с длинным носиком, 5.0 х 4 см, 10-11-семянные. Семена 3,5-4,2 х 2,6-3,0 мм. Вес 1000 семян 16 г.
Распространен на Аляске (Ю.-З.Юкон, Ю.Аляска), в Канаде (Британская Колумбия), Натурализован в широких масштабах в Исландии, где эффективно используется как средство борьбы с эрозией и улучшения плодородия почв, а также в лесоводстве, в Норвегии и Шотландии. Интродуцирован в Новую Шотландию и Ньюфаундленд.

13. L.affinis J.Agardh - Люпин сходный, родственный с (аляскин-ским)
Растение рпушенное. Листочки обратнояйцевидные, с обеих сторон опушенные. Черешки вдвое длиннее листочков. Прилистники щетиновидные, приросшие основанием к черешкам. Соцветие рыхлое, мутовчатое, цветки на цветоножках. Чашечка опушенная, верхняя губа рассеченная, с прицветничками. Венчик вдвое длиннее чашечки, голубая. В средней части паруса светло-желтое пятно, Лодочка ресничатая. Бобы желтые, слабо опушенные, с длинным носиком, 40 х 8,5 мм, 8-семянные. Семена 3,7-4,6 х 3-3,5 мм. Вес 1000 семян равен 25 г.
Распространен в США (прибрежная часть Калифорнии, (Ю.-З.Орегон).

14. L.mexicanus Cerv. - Люпин мексиканский
Шершавоволосистое растение. Стебли мощные. Листочки удлиненные, в средней части клиновидно-расширенные, сверху голые, снизу прижатоволосистые, в числе 5-7. Черешки короче листочков. Прилистники шиловидные, щетиновидные, длинные. Соцветия неправильно-мутовчатые, слабопахучие. Чашечка с мелкими прицветничками. Верхняя губа чашечки слабо двунадрезанная, нижняя почти цельная. Прицветники щетиновидные, легко опадающие Венчик голубой, сиренево-фиолетовый. Крылья почти равны парусу по длине, но шире его, светлее паруса с темными жилками. Лодочка белая с темным кончиком. Бобы небольшие, плоские. 2n=48. Вес 1000 семян 13-16 г.
Семена мелкие, глянцевые, разной окраски. Возделывается как декоративное. Очень полиморфный вид.
Распространен в Зап.Мексике.

V. Серия Perennae
Травянистые многолетники. Стебли облиственные, опушенные. Прилистники небольшие, шиловидно-щетинистые. Чашечка без прицветничков или с очень мелкими. Верхняя губа чашечки с горбатым основанием.

15. L.perennis L. - Люпин многолетний, “солнечный”.
В первый год вегетации образуются только розеточные прикорневые листья. Стебли многочисленные, прямостоячие, полосатые, слегка опушенные. Листочки обратнояйцевидные с притупленной верхушкой и остроконечием, сверху голые, снизу редковолосистые, в числе 7-11. Черешки вдыое длиннее листочков, прилистники очень мелкие, почти отсутствующие. Соцветия длинные, редкоцветковые, иногда почти мутовчатые. чашечка шелковистая, без прицветничков, верхняя губа с горбатым основанием, цельная или слабо выемчатая, нижняя почти вдвое длиннее верхней, цельная. Прицветники шиловидные, короче чашечки, рано опадающие. Венчик пурпуровый или белый, втрое длиннее чашечки. Парус короче крыльев. Лодочка слабо ресничатая. Бобы желто-бурые, прямые, четковидные, коротко густоволосистые, легко растрескивающиеся, 5-6-семенные. Семена овальные со светлым рубчиком.
Распространен в восточной части США (от Флориды до Канады), в Канаде (юг Онтарио) и по побережью Ледовитого океана.
Обитает на песчаных холмах.

16. L.argenteus Pursh (L.laxiflorus Dougl.) - Люпин серебристый
Опушенное растение. Стебли слегка опушенные. Листочки обратнояйцевидно= и линейноланцетные, почти вдвое короче черешков, в числе 9-11, с обеих сторон шелковистые. Прилистники шиловидно-щетинистые, очень мелкие. Соцветия рыхлые, почти мутовчатые, слегка мохнатые от присутствия опушенных прицветников. Чашечка с довольно длинной трубкой, верхняя губа у основания мешотчатая, как и нижняя цельная. Венчик пурпуровый или белый, вдвое превышающий чашечку.
Распространен в Канаде (Ю.Альберта, Ю.Британская Колумбия, Ю.Саскачеван) и в западной части США.

17. L.sulphureus Dougl. - Люпин серно-желтый
Стебли тонкие, прижатоопушенный. Листочки узколанцетные, с обеих сторон густо шелковисто-опушенные, короче черешков, в числе 13-15. Прилистники небольшие, шиловидные. Соцветия широкие, неправильно-мутовчатые. Прицветники рано опадающие. Чашечка без прицветников; верхняя губа у основания горбатая, у верхушки глубоко-выемчатая, нижняя цельная, немного длиннее верхней. Венчик сернисто-желтый, по длине на 1/3 превосходит чашечку. Лодочка голая.
Распространен в Канаде (Ю.Брит.Колумбия) и США (Вост.Орегон, Вост. Вашингтон).

18. L.albicaulis Dougl. - Люпин белостебельный
Стебли почти голые, облиственные. Листочки обратнояйцевидно-удлиненные, с обеих сторон шелковисто-волосистые, в числе 9. Черешки равны листочкам. Прилистники щетинистые, очень мелкие. Соцветие густоцветное, более или менее мутовчатое, удлиненное, широкое. Чашечка рыжеватая, шелковистая, без прицветничков. Губы чашечки почти равны по длине; верхняя двунадрезная, нижняя - цельная. Прицветники ланцетнозаостренные, равные по длине цветоножке, поздно опадающие. Венчик желтый, вдвое длиннее чашечки. Лодочка сильно изогнутая, голая.
Распространен в США (Ц. и Сев.Калифорния, Зап.Орегон, Зап. Вашингтон).

19. L.aridus Dougl. - Люпин сухой
Низкорослое, жестко опушенное растение. Стебель в основании сильно ветвистый. Листочки удлиненно-ланцетовидные, притупленнозаостренные вверху, опушенные длинными жесткими волосками, втрое короче черешков, в числе 7. Прилистники шиловидные, приросшие в основании к черешку. Соцветия конические, неправильномутовчатые, густые. Цветки на коротких цветоножках. Прицветники шиловидные, короче прицветничков чашечки, неопадающие даже при образовании плодов. Верхняя губа чашечки двунадрезанная, нижняя - цельная. Венчик голубой (?), на 1/3 превосходит чашечку. Лодочка густоресничатая. Бобы черные, сильно опушенные, 4-семянные. Семена округлые, желтоватые, 5,3-6,3 х 3,2-3,8 мм. Вес 1000 семян 29,5 г. Распространен в США (С.-З.Аризона, Сев.калифорния, Зап.Монтана, Невада, Орегон, ю.-з.Юта, Вашингтон).
Обитает на речных и озерных песчаниках.

Однолетние виды (американские)

VI. Серия Mutabilae
Одно=, двулетние травянистые растения. Стебли прямостоячие. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные и =овальные. Прилистники шиловидные, мелкие, сросшиеся с черешком. Прицветники опадающие, прицветнички небольшие.

20. L.mutabilis Sweet. (L.cruckshanksii Hook.) - Люпин изменчивый.
Одно=, двулетнее растение до 2 м выс., голое, с восковым налетом. Ветвление и облиственность незначительные, на главном стебле от 11-18 листьев. Наиболее сильно развиваются 3-4 самых верхних побега. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные, остроконечные, притупленные, в числе 7-9(11). Прилистники мелкие, сросшиеся у основания с мясистой подушечкой черешка. Соцветие рыхлое, полумутовчатое или очередное. Цветонос 7-10 см., соцветие 8-20 см). Цветки собраны в 9-10 мутовок по 5 цветков. Чашечка с почти равными губами, нижняя - цельная, верхняя - надрезанная. Прицветнички щетиновидные. Прицветник шиловидный небольшой. Венчик с запахом, самой разнообразной окраски (голубой, белой, розовой, фиолетовой и т.д.), 1,8-2,0 см дл. Парус и крылья широкие, длиннее лодочки. Бобы опушенные, нерастрескивающиеся, 5-6-семянные. Семена с высоким содержанием масла (более 20%), белые и других самых разнообразных окрасок, крупные, гладкие, иногда с коричневым пятном.
Наиболее широко распространен в Перу, Колумбии, Чили.
Окультурен еще древними перуанцами во времена цивилизации инков. Семена использовались в пищу после вымачивания в воде и варки с целью удаления ядовитых алкалоидов В последние годы найдены низкоалкалоидные формы, на базе которых во многих странах ведется интенсивная селекционная работа. Возделывается во многих странах Америки и Европы. В условиях России отличается позднеспелостью и сильной восприимчивостью к болезням (особенно антракнозу). В Германии получена детерминантная форма этого вида люпина (P.Rцmer, 1994).

21. L.ornatus Dougl. - Люпин украшенный
Однолетнее растение, генетически близкое к L.mutabilis, опушенное нежными прижатыми волосками. Стебель мощный, граненый, 40-80 см выс. Ветвление сначала идет в восходящем направлении, а после образования верхушечного соцветия боковые побеги развиваются по главному стеблю сверху вниз, все вместе смыкаются где-то посереднине растения. Листочки уудлиненно- обратнояйцевидные, с обеих сторон серебристоопушенные, в числе 7-9. Черешки в 2-3 раза длиннее листьев. Прилистники шиловидные, сросшиеся до середины с черешком. Соцветия длинные, мутовчатые и полумутовчатые. Верхняя губа чашечки рассеченная, нижняя - цельная. Прицветники ланцетовидные, опадающие. Венчик голубой, белый, фиолетовый с жилками. Парус посередине желтоватый, снаружи шелковистоволосистый. Крылья и лодочка белые. Бобы опушенные, 3-5-семянные. Семена мелкие, различной окраски. Весьма полиморфный вид. Очень декоративный.
Распространен в США (Сев.Айдахо, Вост.Вашингтон).

VII. Серия Elegantae
Однолетние травянистые густо опушенный растения. Листья небольшие. Прилистники довольно крупные. Парус округлый.

22. L.elegans Humb., Bonpl. et Kunth - Люпин изящный
Однолетнее шелковисто опушенное растение до 100 см высоты с мощными стеблями. Листочки удлиненно-овальные, сверху почти голые, снизу волосистые. Черешки равны листьям. Прилистники на треть сросшиеся с черешком. Соцветие удлиненное, мутовчатое, густое, С 6-10 мутовками. Верхняя губа чашечки слабо двузубчатая, Нижняя цельная. Прицветник опадающий. Венчик от голубого до фиолетового, сохраняющийся при плодах. На парусе желтое пятно. Бобы 16-18 х 3 мм, 3-6-семенные. Семена мелкие, буроватые с пятнистостью. Вес 1000 семян 20 г. 2n=48.
Имеет некоторое сходство с североамериканским L.polyphyllus Lindl.
Распространен в Мексике и Гватемале на высоте 1700-3000 м над у.м.

23. L.hartwegii Lindl. - Люпин Хартвега
Растение шершаво0волосистое, прямостоячее. В первых фазах развития ветвление моноподиальное. После образования верхушечного соцветия начинается развитие симподиальных побегов, которые закладываются сверху вниз на гшлавном стебле навстречу моноподиальному ветвлению. Имеются формы, у которых восходящие и нисходящие побеги смыкаются.
Стебли мощные, более или менее округлые. Число листьев на главном стебле от 9 до18, Лист состоит из 4-9, чаще из 8 широколанцетных листочков, опушенных только с нижней стороны. Листочки средней величины, длина их 4,5-5,5 см, ширина 0,8-1,2 см. Черешки округлые, длиной 9-13 см. Прилистники шиловидные, сильно заостренные, очень длинные, иногда равные трети черешка.
Все растение густоволосистое, опушени длинное, мохнатое. Особенно сильно выражено опушение на прилистниках, густо покрытых длинными, торчащими волосками.
Соцветие длинное, многоцветковое, с очередным расположением цветков, слабо пахучее. Цветки отстающие от оси и слегка поникающие. Окраска венчиков весьма разнообразная: голубая, сиреневая, фиолетовая и т.д. В основании паруса имеется белое пятно, постепенно розовеющее по мере старения цветка. Крылья несколько светлее паруса, с темнообозначенными жилками. Лодочка белая или очень слабо окрашенная, со светлым или темным кончиком. Чашечка крупная, опушенная, надрезанная до основания, верхняя губа двузубчатая, нижняя - чуть длиннее верхней, цельная.
Цветоножка длинная, пониклая, опушенная. Прицветник шиловидный, очень крупный, вдвое длиннее нераспустившихся цветков, мохнатоопушенный, легко опадающий.
Бобы небольшие, плоские. Семена мелкие, поверхность их глянцевая, окрашенная в разные цвета и с разным рисунком или однотонная.
Распространен в Мексике и других странах Америки.
Возделывают в садах как декоративное растение.
L.hartwegii - очень полиморфный вид, различающийся как по окраске генеративных (цветков и семян) и вегетативных органов (стеблей и листьев), так и по другим морфологическим признакам, например по характеру ветвления, ширине листовой пластинки, опушению и др.
Н.А.Майсуряном и А.И.Атабековой (1974) выделено семь разновидностей этого вида, различающихся по окраске вегетативных органов, цветков и семян.

24. L.subcarnosus Hook. - Люпин слегкамясистый
Сравнительно низкорослое одно=, двулетнее растение, до 40 см выс., шелковисто-опушенное с укороченными междоузлиями. Стебли стелющиеся и приподнимающиеся, тонкие, ветвистые. Листочки опушенные, удлиненно-овальные, в числе 3-9. Черешки короткие, 5-7 см дл. Прилистники шиловидные, длинные, опушенные. Соцветие короткоеЕ полумутовчатое, малоцветковое. Цветки на длинных опушенных цветоножках. Чашечка небольшая, опушенная, нижняя губа трехзубчатая, верхняя - двузубчатая, глубоко надрезанная. Венчик синий с кремово-белым пятном в средней части паруса. Лодочка бесцветная с темным кончиком. Бобы слегка изогнутые, волоситсые. Семена приплюснутые. 2n=36.
Возделывается как декоративное
Распространен в США (Техас).

25. L.pubescens Benth. - Люпин пушистый
Прямостоячее, сильно облиственное, опушенное растение. Стебли мощные, ветвистые. Листочки удлиненные, обратнояйцевидные, опушенные с обеих сторон, в числе 5-11. Прилистники клиновидные, густо опушенные. Черешки 7-9 см дл. Соцветия очередные или мутовчатые, многоцветковые. Чашечка небольшая надрезанная более чем на половину. Прицветнички легко опадающие. Цветки со слабым запахом. Венчик сине-фиолетовый с белым пятном в середине паруса. Лодочка бесцветная с темным кончиком. Бобы светло-коричневые, легко растрескивающиеся, сильно опушенные, 3-4 см х 7-9 мм. Семена мелкие, овальные, слабо сплюснутые, свтло-коричневые с рисунком, часто полулунными полосками.
Распространен в Колумбии. натурализовался в Уганде и Заире. Возделывается в Европе и Америке.

VIII. Серия Nanae
Однолетние травянистые растения. Листочки почти линейные, желобчатые. Черешки длинные. Бобы многосемянные, семена мелкие.

26. L.nanus Dougl. - Листья карликовый
Растение вначале стелющееся, затем приподымающееся, сильно ветвистое. Усиленное развитие веохних боковых побегов начинается после образования верхушечного соцветия. Стебли тонкие, до 40 см высоты. Листочки линейно-ланцетные, желобчатые, в числе 6-8(7), сверху слабо опушенные, снизу сильнее. Черешки до 7 см дл., вдвое длиннее листочков. Прилистники довольно крупные, опушенные. Соцветие длинное, мутовчатое, многоцветковое. Чашечка без прицветничков, верхняя гуьа глубоко двураздельная, нижняя - почти цельная. Прицветник равен цветку, опадающий. Венчик синий, голубой, белый. Лодочка белая со всетлым и темным кончиком. Бобы линейно-изогнутые, светло-желтые, легко раскрывающиеся, 6-10-семмянные. 2n=48.
Распространен в США (З.Калифорния). Возделывается как декоративное.

27. L.bicolor Lindl. - Люпин двуцветный
Вначале стелющееся, затем примодымающееся растение, опушенное серебристыми волосками. Листочки линейно-ланцетные, желобчатые, опушенные с обеих сторон, в числе 7-8. Чашечка с верхней двунадрезанной губой и нижней трехзубчатой, без прицветничков. Цветоножки почти равны чашечке. Соцветия небольшие до 6 см дл. Венчик голубой, на треть длиннее чашечки, парус посередине желтоватый. Бобы слабо олпушенные, желтые, 6-семмянныые, 1,5 см х 4,4 мм. Семена мелкие, 2,3-2,4 х 1,8-2,1 мм. Вес 1000 семян 3,4 г.
Возделывают как декоративное.
Распространен в Канаде (Ю.-В.Британская Колумбия), США (С.-З.Калифорния, Зап.Орегон, Зап.Вашингтон).

28. L.truncatus
Прямостоячее растение, более полуметра высотой. Стебли красноватые, весьма слабоопушенные редкими и короткими волосками. Семядольные листья не опадающие. По главному стеблю обычно образуется до 8 листьев. Лист состоит из 3-6(7) крайне узких, линейных желобчатых листочков длиной 2,5-4,3 см, шириной 2,0-4,0 мм. Длина черешков сильно варьирует в зависимости от местоположения листа на растении. Верхушечные листья короткочерешковые, черешки нижних листьев более чем в 2 раза превышают длину листочков. Окраска черешков напоминает окраску стеблей, она также красноватая. Прилистники едва заметные, короткие, шиловидные, сросшиеся с черешком.
Соцветие короткое (7 см), редкоцветное, из 7-17 цветков. Венчик фиолетовый, затем краснеющий. Парус широкий, почти сердцевидный, посредине со светлым пятном и крапинками. Крылья овальные, также фиолетовые. Лодочка светлая, с пунцовым кончиком, по форме широкая, по внутреннему краю сильно опушенная (реснмтчатая). Цветоножка короткая. Чашекчка двугубая, нижняя губа цельная, верхняя - двураздельная. Прицветник небольшой, шиловидный, опушенный, зеленый, сохраняющийся при цветке.
Верхняя сторона листочков почти голая, нижняя - редко опушенная шелковистыми белыми волосками. Черешки длиннее листа, также опушенные длинными оттопыренными белыми волосками. Прилистники очень длинные ???????? (окло полутора сантиметров длины), в нижней части сросшиеся с черешком, сильно опушенные.
Где бобы, семена?????
Распространен в странах Центральной Америки (Атабекова, 1958, 1962).

29. L.polycarpus E.Greene - Люпин многоплодный
Вначале стелющееся, затем приподымающееся серебристоволосистое растение. Листочки линейно-ланцетные, желобчатые, сверху почти голые, снизу сильно волосистые. Черешки вдвое длиннее листочков, опушенные. Прилистники крупные, шиловидные, до половины сросшиеся с черешком. Соцветия неправильно-мутовчатые, редкоцветковые. Цветки мелкие. Венчик голубой и белый, лишь на одну треть длиннее яашечки. Цветки на коротких цветоножках. Чашечка войлочноопушенная, верхняя губа двунадрезная, нижняя - цельная. Прицветнички щетинковидные. Бобы узколинейные, бежевые, сильно опушенные, 7-9=семянные, 3 х 0,5 см. Семена мелкие, серовато-бежевые, с коричневой полоской и крапинками, 2,2-3,0 х 1,7-2,3 мм. Вес 1000 семян около 6 г.
Распространен в Канаде (Ю.-В.Британская Колумбия), США (Калифорния, Орегон, Вашингтон).

IX. Серия Succulentae
Однолетние травянистые растения с прямостоячими стеблями. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные. Прилистники шиловидные. Соцветия небольшие, малоцветковые. Чашечки с прицветничками. Прицветники рано опадающие. Бобы линейные, многосемянные.

30. L.succulentus Dougl. - Люпин мясистый
Слабо облиственное, опушенное растение. Стебли до 40 см выс., ветвление идет последовательно снизу вверх по главному стеблю. Соцветие закладывается после образования 8-11 листьев. Листочки удлиненно- обратнояйцевидные, в числе 6-7 листочков. Черешки равны 5-7 см дл. Прилистники ланцетовидные, небольшие, опушенные или почти голые. Соцветие невзрачное, малоцветковое, с очередным расположением цветков. Верхняя губа чашечки равна 2/3 длины нижней, антоциановая. Прицветник шиловидный, легко опадающий. Венчик сине-фиолетовый, по мере старения оранжево-красный. Лодочка желобчатая с темно-фиолетовым клювиком, опушенная. Бобы желтые, слабо опушенные, 9=многосемянные. Семена 4-5 х 3-4 мм, коричнево-серые с темным рисунком или темно-фиолетовые. Вес 1000 семян 26-30 г.
Один из самых скороспелых видов люпина.
Распространен в Мексике (Сев.Байя Калифорния) и США (Калифорния, Аризона).

31. L.stiversii Kellogg - Люпин Стиверса
Низкорослое растение. Стебли красновато-коричневые, листья зеленые, черешки и прилистники красноватые. Листочки обратнояйцевидные, неопушенные, в числе 6-7. Черешки равны листочкам. Парус яйцевидный, желтый с красными крапинками. Крылья овальные, пунцово-розовые с более темным пятном в основании. Лодочка с розово-оранжевым кончиком. Прицветник ланцетовидный, опушенный. Бобы желтовато-коричневые, неопушенные, многосемянные, обычно с сохраняющимися венчиками. Семена округло-ромбические с носиком, серовато-коричневые, с мраморностью и светлым носиком.
Весьма декоративное растение.
Распространен в США (Калифорния).

Х. Серия Microcarpae
Соцветия мутовчатые. Бобы одногнездные, двусемянные.

32. L.microcarpus Sims - Люпины мелкоплодные
Растение невысокое, ветвящееся в основании, опушенное. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные, слабо загнутые по средней жилке, сверху голые, снизу опушенные. Черешки в 2-3 раза длиннее листочков. Прилистники шиловидные, до 10 мм дл., на 1/2-1/3 сросшиеся с черешком. Соцветия на очень длинных цветоносах, из 7-11 мутовок. Цветки до 17 мм дл. на коротких опушенных цветоножках. Верхняя губа чашечки пленчатая, двузубчатая, втрое короче нижней, кожистой. Венчик фиолетовый. Парус шире крыльев. Лодочка сиреневая, узкая, равная крыльям с фиолетовым кончиком, совнутри опушенная. Прицветники длиннее верхней губы чашечки, шиловидные, опушенные. Бобы небольшие, до 20 х 12 мм, одногнездные, 1-2 семянные, яркожелтые, серебристо-шелковистые. Семена округло-выпуклые, до 5 мм диам., коричневые с крапинками и полоской.
Распространен в Аргентине (Хубут, Мендоза) и Чили.

33. L.pusillus Pursh - Люпин маленький, крохотный
Жестковолосистое растение. Стебли снизу сильно ветвистые, ветви горизонтальные. Листочки удлиненные, притупленные ввверху и суженные книзу, сверху голый, снизу опушенные, в числе 5. Черешки длиннее листочков. Прилистники почти полностью сросшиеся с черешком. Соцветия рыхлые, с очередным расположением цветков. Прицветники яйцевидные, равные трубке чашечки. Верхняя губа почти двураздельная, нижняя - неясно трехзубчатая (средний зубец более длинный). Прицветнички отсутствуют. Венчик голубой, вдвое длиннее чашечки, Бобы почти ромбические, 2-семянные. Семена сдавленные, светлые.
Распространен в Канаде (Ю.-В.Альберта, Ю.Саскачеван), США (Аризона, В.Калифорния, Колорадо, Айдахо, З.Канзас, Монтана, Зап.Небраска, Невада, Сев.Нью-Мексико, Зап.Сев.Дакота, С.-З.Оклахома, В.Орегон, З.Ю.Дакота, Юта, Вашингтон,Вайоминг).

XI. Серия Densiflorae

34. L.densiflorus Benth. - Люпин густоцветный
Растение слегка пушистое, с волосками. Стебель 40-60 см высотой. Листо состоит из 9-11 удлиненно-ланцетовидных листочков. Соцветия длиной 15-20 см, густомутовчатые, не душистые, прицветники не опадающие. Цветки сернисто-желтые, позднее немного оранжевые до буроватых. Парус с ильно обратнозагнутыми сторонами. Завязь с двумя семяпочками, плоды короткие, яйцевидные (двухсемянные). В плоде 1-2 светло восково-желтые с коричневой мраморностью семени.
Распространен в Северной Америке. В США (Калифорния) возхделывается в садах как цветочное растение. Цветение этого вида люпина продолжается с июля по сентябрь).
L.densiflorus Benth. избран в качестве типа подрода Platocarpos.

Подрод Lupinus

Subgen. Lupinus 1989, Бюлл. ВИР, 193:23. A. Eulupinus Wats. 1873, Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 8:522, p.p.; Ascers. et Graebn. 1907, Mitteleurop. Fl. 6,2:221, p.p.

Стебель всегда опушенный, преобладает симподиальный тип ветвления. Первая пара настоящих листьев супротивная. Листья опушенные в различной степени, преимущественно широкие и лишь один вид (L.angustifolius L.) имеет узкие листья. Завязь с четырьмя и более семяпочками. Семена преимущественно крупные, с хорошо развитым зародышем, без эндосперма. Семядоли крупные, с коротким подсемядольным коленом.
Однолетние травянистые растения, встречаются, что весьма сомнительно, - многолетние (L.somaliensis Baker). Растения самоопыляющиеся, некоторые со склонностью к перекрестному опылению.
2n=32, 36, 38, 40, 42, 50, 52.
Тип подрода: L.albus L.
Географическое распространение: Средиземноморье, Африка. Несколько видов культуивируется (L.albus L., L.angustifolius L., L.luteus L. и др.).
В подроде описано 12 видов:
1. L.albus L. 1753, Sp.Pl.:721.
2. L.angustifolius L. 1753, Sp.Pl.:721.
3. L.micranthus Guss. 1828, Fl.Sic.Prodr. 2:440.
4. L.luteus L. 1753, Sp.Pl.:722.
5. L.hispanicus Boiss. et Reut. 1842, Diagn.Pl.Nov.Hisp. 10.
6. L.cosentinii Guss 1828, Fl.Sic.Prodr. 2:440.
7. L.digitatus Forsk. 1775, Fl.Aegypt.:131.
8. L.princei Harms, 1901, Bot.Jahrb. 28:401.
9. L.pilosus Murr. 1774, Syst.Veg. ed 13:545.
10. L.palaestinus Boiss. 1849, Diagn.Pl.Or.Nov. 9:9.
11. L.L.atlanticus Gladstones, 1974, Techn.Bull.Dept.Agr.West.Austr. 26:30.
12. L.somaliensis Baker, 1895, Bull.Roy.Gard.Kew, 105:213 (существование данного вида в настоящее время весьма сомнительно, в связи с чем его описания не приводится).

Секция Lupinae

A. Sect.Lupinae.1984, Plitmann and Heun., Proc. IIIrd Inter.Lupin. Conf.:55-56.

Семена гладкие.
Географическое распространение: Средиземноморье.
Тип: L.albus L.

XII. Серия Albae

34. L.albus L.1753, 1.c.721; Willd. 1803, 1.c.:1022; DC. 1823, 1.c.:407; Boiss. 1872, 1.c.:29; Willk. et Lange, 1880, 1.c.:466; Halacsy, 1901, 1.c.:341; Fiop, 1925, 1.c.:804; Franko et Silva, 1968, 1.c.:105; Chamberlain in Davis, 1970. 1.c.:38; Zohary, 1972, 1.c.:42; Gladstones, 1974, 1.c.:5. - L.sativus Gater. 1789, Deser. pl.Montaub.:126. - L.varius Gaertn. 1791, Fl.Fr. 2:324, tab. 150, fig. 4, non L.1753 - Люпин белый.
Typus: Herb. Linn. No 898-2 (LINN).

Растения более или менее волосистые, до 200 см выс. Листочки продолговатые или обратнояйцевидные, сверху голые, снизу волосистые. Прилистники сросшиеся на 1/3 с черешком. Соцветия почти сидячие, 5-30 см дл., нижние цветки очередные, верхние - почти мутовчатые. Прицветники мелкие, рано опадающие. Нижняя губа чашечки почти цельная или с тремя едва заметными зубчиками, верхняя - цельная. Венчик белый, синий, фиолетовый, с белым пятном на парусе, 15-16 мм дл. Бобы волосистые, оголяющиеся при высыхании, 3-6=семянные, 70-150 х 12-20 мм. Семена кубические, сжатые, гладкие, белые, встречаются с оранжевыми или коричневыми крапинками. 2n=50.
Встречается на лугах, пастбищах, травянистых склонах, преимущественно на песчаных и кислых почвах.
Распространен по всей Греции с островами, в Албании, на о-вах Сицилия, Корсика, Сардиния, а также в Израиле, Палестине(ист. обл.), Западной Турции (европейская и западно-малоазиатская часть). Возделывается по всему Средиземноморью, а также в Египте, Судане, Эфиопии, Сирии, Центральной и Западной Европе, Тропической и Южной Африке, Австралии, США и Южной Америке, в СНГ: в России, на Украине и В Белоруссии. В Грузии до недавнего времени существовалв древняя культура озимого грузинского экотипа белого люпина под местным названием ханчколи. Легко дичает, особенно в Средиземноморье.
Вид избран в качестве типа рода Lupinus L. Накопленные наукой данные позволяют пересмотреть и укрупнить объем этого вида. Ближайшими к нему являются L.graecus Boiss. et Sprun. и L.termis Forsk. Первый обитает дико на балканском п-ве, а второй возделывается в Египте, Ливии, Судане, Эфиопии, Палестине, Израиле и Сирии. Всетри вида внешне мало чем отличаются друг от друга кроме окраски венчика и семян. Возделываемые виды были введены в культуру очень давно, еще в доантичное время (Вульф, Малоева, 1969; Gladstones, 1974) в районе нынешней Греции. Оттуда они распространились по всему Средиземноморью и далее в другие страны Европы, Азии и Африки. В Греции поныне возделывается L.albus, и там же дико встречается L.graecus. Отсутствие четких видовых признаков позволяет рассматривать все три вида в пределах одного линнеевского вида L.albus L., а наличие географической и физиологической дифференциации достаточно для признания их в ранге подвидов: subsp. albus, subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franko et Silva и subsp. termis (Forsk.) Ponert. Описание подвидов люпина белого дано при описании внутривидовой классификации.
Такие мелкие виды как L.vavilovii Atab. et Mais. и L.jugoslavicus Kazim. et Now., признаваемые ранее некоторыми растениеводами бывшего СССР и Пльши, являются лишь номенклатурными синонимами балканского подвида subsp. graecus.

XIII. Серия Angustifoliae

36. L.angustifolius L. 1753, Sp. Pl:721; Willd. 1803, Sp. Pl. ed. 4, 3:1024; DC. 1825, Prodr. 2:407; Boiss. 1872, Fl. Or. 2:28; Willk. et Lange, 1880, Prodr. Fl. Hisp. 3:466; Halcsy, 1901, Consp. Fl. Graec. 1:340; Aschers. et Graebn. 1907, Syn. Mitteleur. Fl. 6(2):231; Fiori, 1925, Nuov. Fl. Anal. Ital. 1:804; Plitmann, 1966, Israel J. Bot. 15:26; Chamberlain in Davis, 1970, Fl. Turkey 3:39; Xohary, 1972, Fl. Palaest. 2:43, t. 57; Gladstones, 1974, W. Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:9; Vass. 1987, in Fl.Part. Eur. URSS, 6:214. - L.linifolius Roth, 1787, Bot. Abh. 14, t. 5. - L.reticulatus Desv. 1835, Ann. Sc. Nat. ser. 2,3:100. - L.leucospermus Boiss. 1849, Diagn. Pl. Or. Nov. 9:8. - L.philistaeus Boiss. 1849, l.c.:9. - L.angustifolius var. sativus et var. spontaneus Libk. 1931, Люпин:53. - L.opsianthus Atab. et Mais. 1968, Бюл. Главню Ботю Сада СССРЖ75. - L.angustifolius subsp. angustifolius et subsp. reticulatus (Desv.) Franco et Silva, 1968, in Fl.Europ. 2:105. - Люпин узколистный.
Typus: Herb. Linn. No 898-7 (LINN).

Растения 20-150 см высоты. Стебли с многочисленными боковыми ответвлениями. Листья из 5-9 линейных или линейно-лопатчатых притупленных листочков, 20-40 х 2,5 мм, сверху голые, снизу рассеянно-шелковисто-прижато-опушенные. Прилистники линейные и линейно-лопатчатые. Соцветия плотные, почти сидячие, 5-20 см длины, верхушечные кисти на коротких цветоносах. Цветки 11-15 мм длины, почти сидячие, нижние очередные, верхние более или менее мутовчатые, без запаха. Прицветники мелкие, легко опадающие. Чашечка двугубая, глубоко 2-раздельная, нижняя почти цельнокрайная, с едва заметными 2-3 зубчиками. Венчик сингий, голубой, фиолетовый, реже розовый и белый. Бобы 35-50 х 7-10 мм, продолговатые, несколько вздутые, 4-7=семянные, с косыми перегородками между семенами. Семена 4-8 х 3-7 х 3-6 мм, шаровидно-яйцевидные, гладкие, серо- и буро-мраморные, с треугольным пятном и полоской вблизи рубчика. 2n=40 (рис. ).
Встречается на лугах, среди скал, в кустарниках, на приморских песках и залежах, вдоль дорог и как сорняк полей, обычно на хорошо дренированных почвах.
Распространен по всему Средиземноморью, а также в Малой Азии, Закавказье, Иране. Натурализовался в Южной Африке (Капская провинция) и Юго-Западной Австралии. Широко возделывается в Северной Европе (ФРГ, Голландия, Польша, СНГ), в юго-восточной части США и на о-ве Новая Зеландия.
Весьма полиморфный вид. Изменчивость признаков зависит от эколого-географических условий мест произрастания. Дикорастущие расы имеют, как правило, более низкий рост, узкие бобы и более мелкие листочки и семена. Размеры семян и их окраска варьируют одинаково на всей площади ареала. Крупносемянные растения обычно встречаются вблизи пахотных почв, а мелкосемянные - на прибрежных песках икаменистых склонах. Вид описан по крупному культурному экземпляру.
Окраска семян варьирует от темно-серой (почти черной) со светлыми пятнами и точками разной величины, серо-коричневой, коричневой до светло-серой и белой. Обычно семена с окрашенной пятнистой кожурой коррелируют с синими и розовыми цветками. По этим двум признакам (маркерам) наблюдается гомологическая изменчивость. Неокрашенные (белые) семена бывают у белоцветковых растений и у сиреневоцветковых.
Какой-либо географической приуроченности указанные сочетания признаков не показывают. Не обнаружено и резкого разрыва между возделываемыми и дикорастущими формами, наоборот, наблюдаются очень плавные переходы. Поэтому нет основания предполагать существование двух видов L.linifolius Roth и L.opsianthus Atab. et Mais., а также двух подвидов subsp. angustifolius и subsp. reticulatus (desv.) Franko et Silva., выделенных лишь по разной ширине листочков и величине семян (количественные признаки). Вид правильнее всего подразделять на ряд разновидностей, которые описаны в далее следующем разделе внутривидовых классификациях.

XIV. Серия micranthae

37. L.micranthus Guss. 1828, Fl. Sic. Prodr. 2:440; Franko et Silva. 1968, 2.c. :105; Chamberlain in Davis, 1970, 1.c.:39; Zohary, 1972, 2.c.:43. - L.hirsutus L. 1753, Sp. Pl.:721; 1763, Sp.Pl. ed 2:1015 non ed.; Aschers. et Graebn. 1907, Syn. Mitteleur. Fl. 6(2):226; Жуковский, 1929, Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1:265. - Люпин мелкоцветковый.
Typus: Herb. Linn. No No 898-5 и 898-6, названные L.hitsutus и No 898-4. названный L.varius, с описанием 1763 г как L.hursustus (LINN).

Растение 10-50 см выс., вначале розеточное, затем образуются прямостоячие ветви. Стебли и листочки жестковолосистые. Прилистники обратнояйцевидные, сросшиеся на 2/3 с черешком. Листочки обратнояйцевидно-клиновидные или продолговатые, заостренные кверху. Соцветия 3-12 см дл., на коротком цветоносе, нижние цветки очередные, верхние более или менее мутовчатые. Прицветники шиловидные, не опадающие. Прицветнички линейные. Верхняя губа чашечки короткая, глубоко 2-рассеченная, нижняя вдвое длиннее, глубоко трех=ло-пастная. Венчик сильно варьирует по величине, от едва достигающего длины чашечки до вдвое длиннее ее, голубой с белым пятном на середине паруса. Парус относительно маленький и отогнут на 450 от крыльев. Лодочка внизу белая, а выше голубая. Бобы 30-50 х 9-12 мм, коричневатые, жестковолосистые, 2-5=семянные. Семена 5-8 х 4-6 х 3-4 мм, линзовидные, слегка квадратные, сдавленные, гладкие, светло-коричневые с более темной мраморностью, иногда с темными коричневыми дужками вокруг рубчика. 2n=50. ?
Растет по побережью и доходит до 1000 м над ур.м., часто на более известковых почвах, нежели L.angustifolius L.
Распространен по всему Средиземноморью. К.Линнеем и многими другими авторами описан как L.hirsutus L.

XV. Серия Lutei

38. L.luteus L. 1753, l.c.:722; Willd. 1803, l.c.:1024; DC. 1825, l.c.:407; Willk. et Lange, 1880, l.c.:468; Franco et Silva, 1968, l.c.:105; Zohary, 1972, l.c.:44; Gladstones, 1974, l.c.:17; Vass. 1987, l.c.:214. - Люпин желтый.
Typus: Herb. Linn. No 898-8 (LINN).
Protologus: “In Siciliae arenosis”.

Растения 20-80 см высотой, образующие розетку листьев. Стебли коротко опушенные, сильно ветвистые внизу. Листья из 7-9(11) продолговато-яйцевидных или ланцетных листочков, вытянутых у основания, с обеих сторон густоволосистых, 30-60 х 8-15 см дл. Прилистники розеточных листьев серповидные, а на стеблях пленчатые, линейно-обратнояйцевидные. Соцветие - удлиненная кисть, 5-25 см длины, на цветоносе 5-12 см длины. Цветки мутовчатые, впоследствии вытягивающиеся, душистые (запах резеды). Прицветники мелкие, обратнояйцевидные, шелковистоопушенные, легко опадающие. Верхняя губа чашечки 2-раздельная, нижняя с 3 маленькими зубчиками. Венчик 14-16 мм, ярко-золотисто-желтый. Бобы сплущенные, удлиненные, 40-60 х 10-14 мм, густоволосистые, 4-6-семянные, с косыми перегородками между семенами. Семена 5,5-6,5 мм диаметром, округло-почковидные, сжатые, различной окраски - от розоватых, бурых, желтоватых до темно-фиолетовых, мраморных. 2n=52.
Встречается на легких песчаных и вулканических почвах в нижнегорном поясе.
В диком виде распространен в прибрежной зоне западной части Иберийского п-ва, Марокко, Тунисе, Алжира, на о-вах Корсика, Сардиния, Сицилия, В Южной Италии. В Израиле и Ливане скорее всего одичал. Издавна возделывается в Северной Европе и СНГ (Белоруссия и Украина), в меньшем масштабе в Западной Австралии и Южной Африке. В Южной Франции и на о-ве Мадейра встречается как одичавшее.
Обычно считается однолетником, но в природе иногда можно обнаружить двух- и четырехлетние растения. Изменчивость признаков этого вида довольно слабая, однако по окраске семенной кожуры можно составить гомологический ряд, сходный с L.angustifolius L.

39. L.hispanicus Boiss. et Reut. 1842, Diagn. Pl. Nov. Hisp. 10; Boiss. 1872, Fl. Or. 2:28; Willk. et Lange, 1880, 1880, Prodr. Fl.Hisp. 3:467; Merino, 1905, Fl.Galic. 1:411; Жуковский, 1929, Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1:265; Gladsones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:19. - Люпин испанский.
Isotypus: K, “In pascuis arenosis, ad radicis Sa. de Guadarrama, prode Escorial et Colmenar”.

Однолетнее среднеоблиственное серебристоопушенное растение. Листочки удлиненно-обратнояйцевидные, сверху почти голые, снизу опушенные, в числе 7-9. Черешки вдвое и более длиннее листочков.
Прилистники до половины сросшиеся с черешком. Соцветия редкомутовчаиые. Верхняя губа чашечки раздвоенная, нижняя почти цельная, немного более длинная. Прицветники небольшие, опушенные, рано опадающие. Венчик от кремового до лилового и фиолетового, без запаха. Лодочка ладьевидная с коричневым кончиком. Бобы прижато-жестковолосистые, 40-60 х 6-12 мм, 4(5-7)=семянные. Семена сплюснутые, бурые, мелкобородавчатые, шероховатые или гладкие. 2n=26.
Растет на умеренно= и сильно кислых почвах, на гранитных и сланцевых склонах гор до 1500 м над у.м., а также на песчаных и супесчаных почвах.
Распространен в Ю. и Ц. Испании. Натурализовался в З.Турции.
Близок к L.luteus, отличается более или менее гладкой верхней стороной листочков, кремовыми, лиловыми и фиолетовыми цветками, несколько более узкими бобами, более мелкими, слегка бугорчатыми шершавыми )ssp. hispanicus) или гладкими (ssp. bicolor) семенами.

34a. ssp. hispanicus
Венчик цветка фиолетовый; верхняя поверхность листьев гладкая, бобы 9-12 мм шириной, 3-6=семянные; семена средние по размеру (как у L.luteus), чисто белые или оливко-коричневые, почти гладкие или слабо бугорчатые.
Распространен в Южной и Центральной Испании на гранитных скалах на высоте около 1200 м над у.м. на умеренно и сильнокислых почвах.

54b. ssp. bicolor (Merino) J.S.Gladstones, 1974, W.Austral. dep. Agr. Techn. Bull. 26:21. - L.luteus var. bicolor Merino, 1905, Contr. Fl. Gal. 72. - L.hispanicus var. bicolor Merino, 1905, Fl. Gal. 1:41. - L.bicolor (Merino) Rothmaler, 1935, Cavan. 7:114, nom. illeg. non Lindley (1827). - L.rothmaleri Klinkowski, 1938, Zьchter 10:124, fig. 17.

Венчик цветка кремовый, становящийся потом сиреневым; верхняя поверхность листьев особенно у краев слегка волосистая; бобы 6-8 мм шириной, 5-7=семянные. Семена мелкие, от кремовых до светло- красноватых или зелено-коричневые с различными темно-коричневыми пятнышками или реже чисто белые, гладкие.
Распространен в Центральной и Северо-Восточной Испании и Северной Португалии в основном на гранитных скалах и плоскогорьях на высоте около 1500 м над у.м. Растет на песчаных и глинистых средне= и сильнокислых временами плохо дренированных почвах. Многие селекционеры Белоруссии, России и Польши называют этот подвид L.rothmaleri Klink. - люпин Ротмаллера (синоним).
L.hispanicus является близким, но достаточно обособленным видом по отношению к L.luteus. Он имеет не желтые цветки (окраска которых обусловлена пигментами из группы каротиноидов), а фиолетовые, лиловы и кремовые (из группы антоцианидов). Виды имеют одинаковое число хромосом (2n=52), но серологически они разные. Гибриды между ними часто стерильны (Glagstones, 1974), однако получены и фертильные гибриды (Lamberts, 1955, 1958; Kazimierski, Kazimierska, 1970; Майсурян, Атабекова, 1974; Swiecicki, 1988).
Причем, более жизнеспособное и ценное в селекционном отношении потомство получается от скрещивания L.luteus x L.hispanicus ssp. bicolor (синоним - L.rothmalleri), а также L.luteus с гибридами ssp. hispanicus x ssp. bicolor (Cortero, Arriata, 1988).
L.hispanicus и L.luteus представляют собой два взаимозамещающих вида (викарианты). Они хотя и растут на одном и том же Пиренейском полуострове, но L.luteus занимает приморскую часть Португалии, а L.hispanicus растет в горном поясе( 1200-1500 м над у.м.) Испании и Португалии. По всей вероятности, виды имеют одну исходную форму, однако дивергировали достаточно давно. Будущие детальные цитологические и молекулярно-биологические исследования должны способствовать созданию на основе этих видов новых форм, носителей генов холодостойкости и устойчивости к грибным и вирусным заболеваниям, а также к засухе.

Секция scabrispermae Plitmann end Heun

B. Sect. scabrispermae Plitmann end Heun, 1984, Proc. IIIrd Inter. Lupin. Conf. 55-56.
Семена шершавые.
Географическое распространение: Африка.

XVI. Серия Сosentiniae

40. L.cosentinii Guss.* 1828. Fl. Sic. Prodr. 2:440; Cesati, Passer and Gibelli, 1867, Comp. Fl. Ital. 729; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:21.- L.pilosus ssp. cosentini (Guss.) Rouy and Fouc. 1987, Fl. Fr. 4:190. - L.digitatus auct non Forskal : Lojac. 1891, Fl. Sic. 1(2):33; Gladstones, 1958, Roy. Soc. W.Aust. 41:31; kazimierski, Nowacki, 1961, Genet.Polon. 2:115. - L.pilosus ssp. digitatus auct. non Forskal : Fiori and Paol. 1899, Fl. Anal. Ital. 2:11; Жуковскийб 1929б Ез. по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1Ж263ю
Typification: “In herbosis inter vulcanicos lapides: Catania (Cosintini).”

Мощное однолетнее прямостоячее растение 20-120 см высотой с сильно развитым боковым ветвлением. Стебель и черешки листьев покрыты короткими волосками до 1 мм длиной. Прилистники шиловидные. Листья 9-11, 25-60 х 7-12 мм, удлиненно-обратноланцетовидные, опушенные с обеих сторон. Цветочные кисти длиной 5-15 см, на коротких крепких ножках. Расположение цветков мутовчатое, реже очередное. Цветки на коротких цветоножках, которые + 1/3 длины чашечки. Прицветники ланцетовидные, раноопадающие, прицветнички прямые. Верхняя губа чашечки глубоко рассеченная, нижняя губа - 3х=зубчатая. Венчик цветка 12-17 мм длиной и 14-19 мм шириной, светло-голубой с боков и желтоватый в центре с белым пятном, достигающим около 3 мм от края. Кончик лодочки короткий, тупой, с синей пигментацией; запах слабый или отсутствует. Бобы 40-55 х 13-16 мм, от густоволосистых до мягкоопушенных, 3-5=семянные. Семена 6-9 х 4-7 х 3-4 мм, квадратно-
____________

*) Вид назван в честь сицилийского ботаника F.Cosentini (1769-1840).

сплюснутые, бугорчатые, от светло-серых до более коричневых с черными отметинами, включая узкий изгиб вокруг рубчика семени. 2n=32.
Распространен в Тунисе, Марокко, Юго-Западной Испании, Южной Португалии, на изолированных пространствах на о-вах Корсика, Сицилия, Садиния и соседних мелких островах. Натурализован и возделывается в западной и южной Австралии. Произрастает только в низких местах на побережье.
История таксономии этого вида связана с многократной путаницей. Исследователи относили его к разным таксонам: L.pilosus, L.digitatus, L.hirsutus, L.varius.

41. L.digitatus Forsk. 1775. Fl. Aegypt.:131; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:24.
Typification: “In Delta ad pagum Nedjel. Copiose in agris. an spontaneus, nescio”.

Растение сильно опушено мягкими шелковистыми серебристыми волосками. Стебли прямостоячие до 40 см выс., ветвистые. Листочки обратнояйцевидные, остроконечные на верхушке, с обеих сторон волосистые, в числе 6-10. Черешки вдвое длиннее листьев, волосистые.Прилистники шиловидные, до половины сросшиеся с черешком. Соцветия 3-15 см дл., малоцветковые, неправильно мутовчатые. Прицветники удлиненно-яйцевидные, опушенные, не сразу опадающие. Верхняя губа чашечки даузубчатая, нижняя на 2/3 раздельная. Чашечка с прицветничками. Цветки крупные. Венчик широкоовальный, синий с белым пятном посередине паруса, 1,5 х 1,3 см. Крылья синие, равны парусу, овальный. Лодочка белая с фиолетовым кончиком. Бобы бежевые, бархатистые, 5,5-6 х 2,5 см, легко растрескивающиеся, 3-4=семянные. Семена овально-округлые, сплюснутые и выемчатые почередине, шершавые, серовато-коричневые, с темными пятнами и полулунным рисунком, 7 х 6 х 3 мм.2n=36.
Растет на песчаных почвах, по дну ручьев (вади), среди пустынных трав и акаций.
Распространен в Египте, в пустынях как сорняк озимых посевов в дельте Нила и в некоторых оазисах Ц.Сахары, а также в полупустынной прибрежной зоне Сев.-Зап.Сахары и в долинах Сенегала.

38. L.princei Harms, Harms in Engler, 1901, Bot. Jahrb. 28:4-1; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:25. - Люпин великолепный, царственный.
Typification: “Iringa, Savanne (Hauptmann Prince, 1898)”.

Крепкий однолетник, 30-120 см выс., ветвистый. Стебли и черешки коротковолосистые. Прилистники линейные. Листочки линейно-обратноланцетные, густо и коротко опушенные с обеих сторон, в числе 9-13. Соцветия 5-20 см дл. на крепком цветоносе, мутовчатые. Прицветники ланцетные, рано опадающие. Прицветничкм ланцетные. Верхняя губа чашечки двурассеченная, нижняя почти цельная, длиннее верхней. Венчик крупный, 17-18 х 18-20 мм, ярко синий. Парус с бледножелтой полоской посередине. Лодочка изогнута на 80-900, верхушка тупая, неокрашенная. Бобы 50-70 х 16-18 мм, мягковолосистые, 3-4=семянные. Семена 9-10 х 8-4 мм квадратные, сдавленные, со слабым горбиком возле рубчика, шершавые, желтые с коричневыми крапинками и темными дужками вокруг рубчика. 2n=38.
Распространен в высокогорьях Кении и Сев.Танзании (Танганьика ) на высотах 1700-3000 м над у.м. в открытых кустарниках и лесах, а также в Ю.Эфиопии (р-н Мега).
Вид близкий к L. digitatus. Семена очень крупные, что свойственно обычно возделываемым видам, однако указаний о его возделывании не обнаружено.

XVII. Серия Pilosuae

43. L.pilosus Murrey. 1774, Syst. Veg. ed 13:545; Boiss. 1872, Pl. Or. 2:27; Kazimierski and Nowacki, 1961, Genet. Polan. 2:115; Kazimierski and Kazimierska, 1970, Genet. Polon. 11:208; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:21. Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:27. - L.hirsutus L. 1753, Sp.Pl.721 (diagn. inaccuvate), non L. 1763, Sp. Pl. ed. 2, 1015. - Люпин волосистый.

Крупные до 80 см выс., но слабо облиственное растение, густо волосистое. ветвление как симподиальное, так и моноподиальное. Стебли мощные, граненые. Листочки 4,0-5,5 х 1,2-1,7 см, обратнояйцевидные, слабо согнутые по главной жилке, в числе 7-10. Прилистники большие, до середины сросшиеся с черешком. Соцветие небольшое, из 5-6 мутовок, по 5-6 цветков в каждой. прицветники рано опадающие. Чашечка с приветничками. Верхняя губа ниже середины рассеченные как бы на две дольки, в основании горбатая, нижняя - цельная. Венчик белый, голубой, синий, розовый, красный. Парус с белым пятном посередине, вдвое шире крыльев. Лодочка белая с фиолетовым кончиком. Бобы очень крупные, малосемянные. Семена очень крупные, 10-14 х 9-12 х 6-8 мм, коричнево-красные, шершавые. 2n=42.
Растет на прибрежных песках и подымается в горы до 1200 м над ур. м. Встречается как сорняк в посевах, на паровых пашнях и на нарушенных почвах. Повидимому, когда-то возделывался в В.Африке и затем был завезен в Средиземноморье.
Распространен в Греции, на о. Крит и Эгейских о-вах, З. и Ю.Турции, в Сирии, Ливане, Израиле и З.Иордании.

44. L.palaestinus Boiss. 1849, Diagn. Pl. Or. Nov. 9:9; Boiss. 1872, Fl. Or. 2:27; Жуковский, 1929, Тр7 по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1Ж265; Zohary, 1972, Fl. Palaestina 54, 2:42; Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:29. - Люпин палестинский.
Typification: “Hab. in cultis regionis Philistaeirum et in Arabia Palaestinae Contermina”.

Сходен с L.pilosus, но значительно мельче, до 40 см высоты. Образует прикорневую розетку, короткие стебли и длинные соцветия. Листочки линейно-обратнояйцевидные, остроконечные, опушенные с обеих сторон, в числе 7-9. Соцветия 5-20 см дл., мутовчатые и почти очередные, рыхлые. Прицветники и прицветнички линейные. Верхняя губа чашечки глубоко двурассеченная, нижняя цельная6 узкая, более длинная. Венчик бледножелтый или бледнорозовый, с голубоватым оттенком. Лодочка с фиолетовым кончиком. Бобы 50-70 х 18-10 мм, грубоволосистые, 3-4=семянные. Семена сдавленные, шершавые, палевые с двумя коричневыми дужками и темными пятнами. 2n=42.
Растет на полупустынных песках, в настоящих полупустынях и пустынях Синайского п-ва. Повидимому, озимый однолетник или эфемер у непересыхающих ручьев (вади).
Распространен в Ц. и Ю.Израиле, на плато Шарон и Филистия, Синайском п-ве.

42. L.atlanticus Gladstones, 1974, W.Austral. Dep. Agr. Techn. Bull. 26:30.
Holotypus: Loc. Amizmiz. Morocco, alt. 4500 fect June 16, 1936, E.K.Balls 2846 (K).

Мощный однолетник до 60 см высотой. Стебель и черешки листьев покрыты белыми волосками до 2 мм длиной. Прилистники длинные, 8-18 х 1 мм. Листочков 9-11, они светло-зеленые, удлиненно-обратноланцетовидные, обе их поверхности опушены. Соцветие на длинной цветоносе. Расположение цветков очередное или мутовчатое. Цветки крунные, около 18 мм длиной и 20-22 мм шириной. Верхнгяя губа чашечки глубоко рассеченная, нижняя - длинная, цельная. Цветоножка - 1/3 чашечки, парус голубой с центральной белой или желтоватой полосой, расширяющейся к верхнему краю. Крылья голубые, лодочка тупая с голубым кончиком. Бобы опушенные, 40-70 х 15-22 мм, 3-5=семянные. Семена округло-сплющенные, 8-11 х 6-8 х 4-5 мм, с коричневыми или розовато-коричневыми крапинками и изгибом вокруг рубчика и гладким бугорком над рубчиком. 2n=38.
L. atlanticus отличается от других видов формой и окраской семян. Его большие цветки иногда сходны с формами L.pilosus, а светло-зеленая окраска листьев приближает его к L.digitatus.
Встречается в С.-З.Африке (Марокко), в предгорьях Высокого Атласа и Анти Атласа на высоте 900-1500 м над ур. м.

Intraspecific diversity of three annual lupin species

Внутривидовые классификации трех окультуренных видов люпина
(L.albus L., L.angustifolius L., L.luteus L.)

Внутривидовое биоразнообразие форм

Широко возделываемые в настоящее время в разных странах однолетние средиземноморские виды люпина (Lupinus albus L., L.luteus L., L.angustifolius L.) относятся к группе культурных растений, которые сохраняют тесные связи со своими дикорастущими родоначальниками. Они лишь частично, в той или иной степени, перешли в "культигенное" состояние, а в остальной части сохраняют обычную для дикорастущих видов флоры Средиземноморья структуру и состоят из различных экотипов.
Чарльз Дарвин (1935) пришел к заключению, что"... каждый вид образовался в одной области и расселился так далеко, как это было возможно". Виды люпина в результате развития и окультуривания также заняли свои потенциальные ареалы, и при этом приспособились к местам произрастания.
Средиземноморский регион как центр формообразования дикорастущих люпинов явился одновременно и одним из первых мест их окультуривания. Еще в древности в Греции был окультурен люпин белый (Gladstones, 1974). В Испании и Португалии возделывали на зеленое удобрение желтый и узколистный люпины (Майсурян, Атабекова, 1974). Некоторые окультуренные растения в этих местах впоследствии по разным причинам снова одичали и продолжали расти по краям полей, виноградников, дорог. Об этом свидетельствуют результаты экспедиций М.Клинковского (Klinkowski, 1938, 1939).
Из Средиземноморья окультуренный люпин распространился в другие страны - области влияния. Областями влияния в Древнесредиземноморской области, по Е.Н.Синской (1969), является Средняя и Северная Европа. Именно в эти страны и был интродуцирован в первую очередь люпин, где он также претерпел изменения в связи с различиями в погодных условиях. В связи с изложенными обстоятельствами в Средиземноморье и сопредельных странах Европы сосредоточен исключительно разнообразный генофонд люпина, значительная часть которого благодаря осуществленным экспедициям и обмену образцами между разными научными учреждениями сосредоточена в коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (ВИР).
У всех трех видов люпина можно выделить пять следующих групп:
1. Дикорастущие родоначальники культурных растений.
2. Окультуренные в разные исторические эпохи местные формы.
3. Одичавшие популяции растений.
4. Созданные человеком генетические источники и мутанты.
5. Современные селекционные коммерческие сорта.
Все пять групп представлены исключительно большим разнообразием, имеют морфологические, экологические и географические различия, чему способствовали как природные, так и антропогенные факторы. Дикорастущие растения эволюционировали в различных природных условиях, в связи с чем различаются в зависимости от региона, почвенных и климатических условий. Новую ступень эволюции в культуре прошли староместные формы.
Переход части растений в одичавшее состояние также сказался на их биологических особенностях. Это также один из этапов их эволюции. В связи с этим Е.Н.Синская (1969) отмечает, что одичавшие формы в каждом конкретном случае следует отличать от дикорастущих родоначальников культурных растений. Не исключена возможность их обратного вовлечения в культуру или использования в селекции как источников ценных признаков. Как показали наши исследования, одичавшие формы в сравнении с дикими более равномерно созревают, имеют крупные семена, отличаются повышенной устойчивостью к фузариозу и другим болезням.
Генетические источники и мутанты созданы человеком для конкретных селекционных задач.
Современные селекционные сорта прошли еще один этап эволюции. Однако и они различаются между собой приспособленностью к определенным регионам возделывания.
Большой полиморфизм у всех трех видов люпина выявлен также по морфологическим признакам. Так, у люпина узколистного установлено 4 главных типа окраски венчика цветка и 8 типов в окраске семян, у люпина желтого соответственно 4 и 9 типов, у люпина белого соответственно 5 и 6 типов (табл. ). При этом, у разных форм установлена определенная взаимосвязь этих признаков. Так, по данным Н.А.Майсурян и А.И.Атабековой (1974), например, у люпина узколистного бело-розовый венчик обычно сочетается со слабо пигментированными (кремовыми, дымчатыми), чисто белыми семенами, светло-зелеными семядолями и листьями. Розовые цветки сопровождаются бурыми, коричневыми и почти черными семенами, антоциановыми всходами и листьями, прилистниками и прицветниками. Фиолетовые и синие цветки обычно бывают у растений с темноокрашенными семенами, кажущимися почти черными, и сильно антоциановыми всходами, стеблями, листьями, черешками, прилистниками и прицветниками. Белоцветковые формы имеют, как правило, белые семена, светло-зеленые всходы и листья.
Такие закономерности явились основой для разработки внутривидовой таксономической классификации видов.


Внутривидовая таксономическая классификация

При внутривидовой таксономоческой классификации используются оттенки варьирования окраски вегетативных и генеративных органов, свойственная определенному этапу филогении вида, характер опушения, форма и окраска семян, окраска цветков в сочетании с ареалом того тлт иного внутривидового таксона.
Тесты на комплементарность и аллельность признаков показали, что окраска семенной кожуры тесно взаимосвязана с окраской венчика (Курлович, Станкевич, 1990). Эта связь отражает стабильность генетической системы, соответствующей рангам подвида и разновидности. Хорошим диагностическим признаком является окраска вегетативных органов и надичие или отсутствие антоциана. Поскольку она менее стабильна, ее лучше использовать для установления подразновидностей (subvar.).
Большой практический интерес представляют изредка встречающиеся в природе и культуре аномальные (мутантные) растения, получившие названия “topless” или “детерминантные” формы (Курлович, 1988). У них полностью или частично подавлены рост и развитие боковых побегов, столь характерные для люпинов. На главном стебле, в пазухах листьев, вместо боковых побегов образуются цветки и соцветия, реже укороченные побеги, оканчивающиеся кистями. Это обстоятельство способствует одновременному (дружному) зацветанию растений и созреванию семян. Генентическая стабильность таких форм гарантирует успех при создании сортов зернового направления. “Детерминантные” формы отличаются высокой скороспелостью и устойчивостью к болезням. Такие формы теоретически возможны у всех установленных нами разновидностей и подразновидностей, поэтому правильнее всего рассматривать их в ранге формы (forma). Кроме того, в качестве форм описаны растения с другими селекционно ценными признаками: с фасциированным стеблем, компактным расположением бобов и т.д. По мере дальнейшего изучения культур, количество межвидовых таксонов, особенно подразновидностей и форм будет постоянно увеличиваться.
Возделываемые однолетние люпины относятся к группе культурных растений, сохраняющих по настоящее время самые тесные связи со своими дикорастущими родоначальниками. Такие виды лишь частично перешли в “культигенное” состояние, в остальной части они сохраняют обычную структуру и имеют обычные крупные экотипы, соответствующие часто подвидам (Синская, 1961). Они имеют сходные параллельные ряды изменчивости признаков семян, цветков и вегетативных органов. Поэтому описание разновидностей проведено в определенной последовательности: вначале “дикий” тип с пестрыми семенами и интенсивно окрашенными цветками, затем ряд слабее окрашенных и в конце - белосемянный и белоцветковый типы. Разновидностям подчиняются подразновидности и формы. Каждая разновидность охватывает как культивируемые, так и дикорастущие формы, поскольку различия между ними лишь количественные (кроме Lupinus albus L.).

Ключ для определения видов

1. Все цветки в соцветии мутовчатые. Венчик желтый, душистый ...............................................................................III. L.luteus L.
+ Мутовчатые лишь средние и верхние цветки, нижние очередные. Венчик синий, фиолетовый, розовый и белый, без запаха .................2.
2. Нижняя губа чашечки почти цельнокрайная, верхняя глубоко надвое рассеченная. Венчик от синего до белого................II. L.angustifolius L.
+ Нижняя губа чашечки c 3 зубчиками, верхняя цельнокрайная. Венчик белый, реже фиолетово-синий .....................................L.albus L.

I. Люпин белый - Lupinus albus L.

Ключ для определения подвидов

1. Вначале образуется розетка из листьев, стебли появляются ко времени цветения. Венчик интенсивно голубой (темно-синий), с белым пятном в основании флага. Бобы 60-80 х 11-14 мм, в зрелости дробящиеся. Семена 7-10 х 6-8 х 2-3 мм, темно-коричневые, крапчатые, с толстой оболочкой .............................................................1. subsp. graecus.
+ Розетка отсутствует. Венчик розовый, розово-синий, серовато-голубой и белый. Бобы 80-150 х 16-20 мм, в зрелости не растрескивающиеся. Семена 10-14 х 8-12 х 3-5 мм, белые, реже с оранжевыми точками, с тонкой оболочкой ........................................................................2.
2. Растения лохмато-шелковисто-волосистые. Соцветия вытянутые, рыхлые. Цветки розово-синие, светло-розовые, синеватые. Чашечка с прицветником. Распространен в Египте, Палестине (ист. обл.), Израиле, Сирии, Ливии, Судане, Эфиопии......................... 2. subsp. termis.
+ Растения мягкоприжатоволосистые. Соцветия короткие, более или менее плотные. Цветки серовато-голубые и белые. Цветки без прицветников (они быстро опадают). Распространен в Средиземноморье, Центральной и Южной Европе....................................3. subsp. albus.

1. Subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et Silva, 1968, Feddes Repert, 79:52; idem, 1968, in Fl. Europ. 2:105; Chamberlain in Davis, 1970, Fl. Turk. 3:39. - L.graecus Boiss. et Sprun. 1843, Diagn. pl. or. nov. 2:15; Halacsy, 1901, l.c.:341. - L.jugoslavicus Kasimierski et Nowacki, 1961, Genet. polon. 2:115. - L.vavilovii Atabek. et Maiss. 1962, Изв. ТСХАб 44(1):239. - L.albus var.graecus (Boiss. et Sprun.) Gladstones, 1974, l.c.:7.

Typus: In cultis Graeciae, inter Spartam et Mistra, E.Boissie et W.Spruner, April 1842 (G).

Двух=, четырехлетнее растение в природе, а в культуре однолетнее. Вначале образуется розетка из листьев. Стебли появляются ко времени цветения. Венчик темно-синий, с белым пятном в основании паруса. Бобы 60-80 х 11-14 мм, в зрелости дробящиеся. Семена 7-10 х 6-8 х 2-3 мм, темно-коричневые, крапчатые, с толстой оболочкой.
Это непосредственный дикорастущий родоначальник люпина белого.
Встречается в Греции, на о-ве Крит и других о-вах Эгейского моря, в Албании, Южной Югославии, в Западной Турции (европ. и малоазиат. части).
Отличается небольшим формовым разнообразием.

2. Subsp. termis (Forsk.) Ponert, 1973, Feddes Rep. 83 (9-10):619. - L.termis Forsk, 1775, Fl. Aegypt :131; Willd. 1803, l.c. :1023; Guss. 1828, Fl. Sic. Prodr. 2:397; Bertol. 1847, Fl. Ital. 7:411; Boiss. 1872, Fl. Or. 2:29; Post. 1896, Fl. Syr. Pal. Sin. :213; Halacsy, 1901, Fl.Graec. 1:341; Plitmann, 1966, Isr. Journ. Bot. 15:26. - L.albus var. termis (forsk.) Fiori, 1925; Nouv. Fl.Anal. Ital. 1:804; Hanelt, 1960, Lupinen 10, fig. 4, 12.

Typus: In Delta ad pagum Nedjel. Copiose in agris, an spontaneus, nescio (C?).

Растения лозматоволосистые. Соцветия рыхлые, вытянутые. Стебли тонкие. Цветки и семенаа мелкие. Венчик розово-синий, розовый. Отличается от предыдущего более ранним цветением.
Распространен в Египте, Ливии, Судане, Эфиопии, Израиле, Палетине (ист. обл.), Греции, Италии. Возделывается там же, а также в Португалии, на о-ве Мадейра, Канарских о-вах. Легко дичает.
Название подвида происходит от греческого “thermos”. В средиземноморских странах его обычно называют “turmus” (или другими вариантами). Отличается более ранним цветением, тонкими стеблями и мелкими цветками и семенами по сравнению с типовым подвидом.
В нашем распоряжении имелись образцы из Ливии, Египта и Эфиопии. Б.М.Либкинд (1931) описала их в качестве разновидностей, без указания типов.
1. Var. abissinicus Libk. 1931, Люпин: 59, sine typo. - Цветки розово-синие. Вегетативные органы антоциановые.
Neotypus: ‘Б-5’, БССР, к-2237, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
Распространен в верховьях р.Нил.
2. Var. subroseus Libk. 1931, l.c. :59, sine typo. - Цветки светло-розовые. Вегетативные органы зеленые.
Neotypus: Ливия, к-2094, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.8.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
Распространена в Ливии, Египте, Израиле, Палестине (ист. обл.), Сирии, Малой Азии и Греции.

3. Subsp. albus. - Отличается толстыми мясистыми стеблями, крупными листьями и семенами. Самыми крупносемянными сортами являются западносредиземноморские. Образцы, относящиеся к подвиду, показывают значительную физиологическую изменчивость по продолжительности вегетационного периода, реакции на яровизацию и фотопериод. В культуре возделывается во многих странах Европы, Азии и Америки.
3. Var. albus, 1990, Cб. н. тр. прикл. бот., ген., сел. 135:33. - L.albus var. albiflorus Atab., 1962, l.c.:141, nom. illeg. - Цветки белые, кончик лодочки без антоциана.
К этой разновидности относится Мутант 47 (к-2641).
4. Var. vavilovii Kurl. et Stankev, 1990, Сб.н.тр. прикл.бот., ген., сел. 135:33.- L.vavilovii Atab. 1962, Люпин :141, nom. illeg. - Цветки белые, кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Bialy-1’, Польша, к-1602, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
5. Var. vulgaris Libk. 1931, l.c. :59, sine typo. - Цветки бледно-серо-голубые. Кончик лодочки антоциановый.
Neotypus: ‘Киевский мутант’, УССР, к-1904, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
Наиболее широко распространенная разновидность.
1. f.libkindae Kurl. et Stankev. 1990, Сб.н.тр. прикл. бот., ген., сел. 135:33. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘EP-1’, Польша, к-28906 репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 24.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).

II. Люпин узколистный - Lupinus angustifolius L.

Окраска семян варьирует от темно-серой (почти черной) со светлыми пятнами и точками разной величины, серо-коричневой, коричневой до светло-серой и белой. Семена с окрашенной пятнистостой кожурой коррелируют с синими и розовыми цветками. По этим двум признакам (маркерам) наблюдается гомологическая изменчивость. Неокрашенные (белые) семена бывают у белоцветковых и сиренецветковых растений.Врезультате многолетних наблюдений в посевах установлено 13 разновидностей по окраске семян и венчиков. По окраске семядолей, вегетативных органов и кончика лодочки выделено еще 12 подразновидностей. В качестве форм описано 5 разных мутантов с селекционно ценными признаками (Курлович, Станкевич, 1990).

1. Var. angustifolius, 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:23. - L.angustifolius var. coeruleusAsch. et Graebn. ex Atab. 1962, Lupinus: 129, nom. illeg. - Цветки синие. Семена пестрые, серые, с неясной пятнистостью. Вегетативные органы зеленые.
1. Subvar. angustifolius, 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:23. - Семядоли и кончик лодочки антоциановые.
Мы не знаем, какие семена имел в своем распоряжении Линней, но думаем, что скорее всего описанный им экземпляр был представителем “дикого” типа. Из нашей коллекции типичным образцом таксона можно считать сорт Беняконский 484 (к-1457).
1. f.angustifolius, 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:23. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Mut-1’, Польша, к-2803, репродукция Пушкинских лабораторий ВИР, 12.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2. Subvar. viridulus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. subcoeruleus Sypn. ex Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Семядоли и кончик лодочки антоциановые.
Typus: Польша, к-334, репродукция Пушкинских лабораторий ВИР, 14.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2.Var. albipunctatus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. maculatus Atab. l.c. :129, nom. illeg. Цветки синие. Семена почти черные, с мелкими белыми точками и пятнами. Семядоли, вегетативные органы и кончик лодочки антоциановые.
Typus: ‘Беняконский 335’, БССРб к-1477, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 10.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
3. Var. griseomaculatus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. subslbidus Sypn. ex Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки синие. Семена серые, с белыми пятнами. Вегетативные органы темно-зеленые. Семядоли и кончик лодочки антоциановые.
Typus: БССР, к-3148, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 14.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2. f.belorussicus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Першацвет’, БССР, к-2955, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 7.7.1989, Б.С.Курлович WIR).
4. Var. chalybeus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Цветки синие. Семена белые, с редкими бурыми и серыми пятнами. Семядоли и вегетативные органы темно-зеленые. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Frost’, США, к-2258, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
3. f.debelovii Kurl. f.nova - Rami laterallii nullum esse vel valde abbreviati. Flores axillaria. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, .1997, Л.Т.Картузова (WIR).
5. Var. corylinus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Цветки синие. Семена бежевые, с коричневыми пятнами. Листочки узкие. Вегетативные органы и семядоли зеленые. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Apendrilon’, Греция, к-2666, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
4. f.zhukovskii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘ Линия АТ-Д-2-Т/5, БССР, БелНИИЗ, к-2837, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 14.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
6. Var. purpureus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. roseus Semp. ex Atab. 1962. l.c. : 129, nom. illeg. - Цветки розовые. Семена пестрые, серые, с неясной пятнистостью. Кончик лодочки антоциановый. Близок к var. angustifolius.
3. Subvar. purpureus - Семядоли антоциановые. Вегетативные органы темно-фиолетовые.
Typus: ‘Borre’, Швеция, к-1593, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7. 1989, Б.С.Курлович (WIR).
5. f.deramosus Taran. et Busch. f.nova - Rami laterallii nullum esse vel valde abbreviati. Flores axillaria. -
Typus: репродукции Пушкинских лабораторий ВИР. . .1997, Л.Т.Картузова (WIR).
Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены Цветки пазушные.
4. Subvar.rhodanthus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Семядоли и вегетативные органы зеленые.
Typus: Польша, к-1341, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
7. Var.rubidus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - L.angustifolius var. lastowski Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки розовые. Семена почти черные, с белыми точками и пятнами Кончик лодочки антоциановый. Близок к var.albopunctatus.
5. Subvar. rubidus. - Семядоли антоциановые. Вегетативные органы темно-зеленые.
Typus: ‘Вада-18’, БССРб к-2679б репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 18.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
6. Subvar. maissurianii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Семядоли и вегетативные органы антоциановые.
Typus: ‘Северный-3’, Московская обл., ТСХА, к-1712, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 17.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
6. f.epigonalus Taran. et Busch. f.nova - Rami laterallii nullum esse vel valde abbreviati. Flores axillaria.
Typus: , репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, . .1997, Л.Т.Картузова (WIR).
Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
8. Var. atabekovae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Цветки розовые. Семена серые, с белыми пятнами. Семядоли и кончик лодочки антоциановые. Вегетативные органы зеленые. Близок к var.griseomaculatus.
Typus: ‘Гюльцовский’, Германия, к-1498, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. Var. sparsiusculus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Цветки розовые. Семена белые, с редкими бурыми и серыми пятнами. Семядоли и кончик лодочки антоциановые. Вегетативные органы темно-зеленые. Близок к var. chalybeus.
Typus: ‘Лаф-рбс/2’, БССР, БелНИИЗ, к-2831, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 80.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
10. Var.brunneus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Цветки розовые. Семена цвета лесного ореха )бежевые), с коричневыми пятнами. Семядоли и кончик лодочки антоциановые. Вегетативные органы зеленые. Близок к var.corylinus,
Typus: ‘Mirela’, Польша, к-2570, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 5.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
11. Var. albocyringeus Taran. по Taran/ in Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Цветки бледно-фиолетовые. Семена белые, возле рубчика матовые, без треугольного пятна и полоски.
7. Subvar. albosiringeus. - Семядоли без антоциана. Вегетативные органы темно-зеленые.
Typus: ‘Немчиновская 846’, Московская обл., с.немчиновка, к-1981, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 6.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
7. f.kloczkovii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Ладный’, Московская обл., ТСХА, к-2648, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 2.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
8. f.confertus Kloczko et Kurl. 1990, Бюл. ВИР, 206:82. - Стебель внизу фасциированный. Цветки, бобы и боковые побеги скученные у верхушки стебля.
Typus: ‘5M2-253’, ТСХА, к-2979, репродукция ТСХА, 10.7.1990, Н.А.Клочко и Н.Ф.Аникеева (WIR).
8. Subvar. polonicus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли и вегетативные органы антоциановые.
Typus: ‘Мужин белый’, Польша, к-1851, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 25.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. Subvar. lilacinus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли и вегетативные органы светло-зеленые.
Typus: ‘Тимир-1’, Московская обл., ТСХА, к-2664, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
12. Var. albidus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - L.angustifolius var. leucanthus Harz. ex Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки белые. Семена белые, с редкими коричневыми пятнами. Семядоли, кончик лодочки и вегетативные органы зеленые.
Typus: ‘Unicrop’, Австралия, к-2096, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 5.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. f.kuptzovii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘ Ланедекс-1’, БССР, к-2687, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 3.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
13. Var. candidus Kuptzov et Kurl. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - L.angustifolius var. albescens Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки белые. Семена белые, блестящие, кончик лодочки без антоциана.
10. Subvar. candidus. - Семядоли и вегетативные органы без антоциана.
Typus: ‘ЗЛНР-2’, БССР, БелНИИЗ, к-3184, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
11. Subvar. virescens Kuptzov et Kurl. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли антоциановые. Вегетативные органы без антоциана.
Typus: ‘ДМ-зеленый’, БССР, к-2972, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
12. Subvar. violaceus Kuptzov et Kurl. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли и вегетативные органы с антоциановым оттенком.
Typus: ‘ДМ-Антоциановый’, БССР, к-2971, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).

III. Люпин желтый - Lupinus luteus L.

Доминирующей окраской цветков является желтая, реже - лимонно-желтая, оранжевая и белесая. По сочетанию окраски венчика цветка и семенной кожуры установлены 18 разновидностей, 4 подразновидности и 6 форм. (Курлович, Станкевич, 1990).
1. Var. luteus. - L.luteus var. maculatus Zhuk. ex Atab. 1962, l.c. :151, nom. illeg. - Цветки желтые. Семена белые, с черными точками и без дуг. Кончик лодочки с антоцианом.
Типичным представителем этой разновидности является сорт Академический 1 (к-1947).
1. f.volovnenkoae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Искорость’, УССР, к-2437, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 6.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2. f.compactus Kazim. et Kaz. f. nova. - Flores et Leguminis laterali apice conferta.
Typus: Польша, к- , репродукции института генетики растений Польской академии наук, 1997 (WIR).
Цветки и бобы скучены у основания стебля.
2. Var. maculosus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. -Цветки желтые. Семена белые, с черными пятнами и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Afus’, Польша, к-2106, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989 Л.Т.Картузова (WIR).
3. Var. kazimierskii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - Цветки желтые. Семена белые, с коричневыми пятнами, без дужек. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘И-511562’, Израиль, интр. 511562, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
4. Var. arcellus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - Цветки желтые. Семена белые, с коричневыми пятнами и точками, с двумя темными дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: Испания, интр. 511504, (Popularion B 469/79), репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 7.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
5. Var. sempolovskii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - L.luteus var. sempolovski Atab. 1962, l.c.:151, nom. illeg. - Цветки желтые. Семена белые, с черными пятнами и большим просветом вокруг рубчика.
Typus: ‘Полуцкий’, Польша, к-2399, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 27.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
6. Var. melanospermus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28-29. - L.luteus var. melanospermus Kцrn. ex Atab. 1962, l.c.:151, nom.illeg. - Цветки желтые. Семена коричнево-черные, со светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Schwako’, Венгрия, к-1835, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 18.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
7. Var. niger Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Цветки желтые. Семена черные без дужек. Клнчик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Копыловский’, УССР, к-2601, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 8.9.1989, Б.С.Курлович (WIR).
8. Var. cremeus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Цветки желтые. Семена кремовые, с белыми дужками. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘Mьncheberger Sьsslupine’, Германия, к-1653, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 10.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. Var. leucospermus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - L.luteus var. leucospermus Kцrn. ex Atab. 1962, l.c.:151, nom.illeg. - Цветки желтые. Семена белые.
1. Subvar. leucospermus. - Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘Weiko’, Германия, к-1310, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2.f.ucrainicus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - L.luteus var. leucospermus Koern. subvar. deramosum Taran. 1980, Cел. и сем. люп. :34, nom. illeg. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Юбилейный’, УССР, к-1935, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.9. 1989, Л.Т.Картузова (WIR).
2. Subvar. taranuchoi Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - L.luteus var. leucimelanus Taran. 1980, Сел. и сем. люп. :34, nom. illeg. - Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Горецкий’, БССР, к-2169, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
10. Var. citrinus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Цветки лимонно-желтые. Семена белые, с черными точками и без дужек. Кончик лодочки с антоцианом.
Typus” ‘БСХА-287’, БССР, к-2738, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 16.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
3. f.lukasheviczii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
11. Var. sulphureus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - L.luteus var. sulphureus Atab. 1962, l.c. :151, nom. illeg. - Цветки лимонно-желтые. Семена белые, с черными пятнами и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘No 12099’, ГДР, к-2556, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR)
12. Var. stepanivae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки лимонно-желтые. Семена кремовые, с двумя белыми дужками. Клнчик лодочки без антоциана.
Typus: ‘WTD-6049’, Польша, к-2585, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
13. Var. ochroleucus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки лимонно-желтые. Семена белые.
3. Subvar. ochroleucus. - Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Припять’, БССР, к-2652, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР,9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
4. Subvar. chloroticus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ’Салатный’, УССР, Житомир, к-2156, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
4. f.bernatzkayae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Лимонный’, УССР, к-2153, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1990, Б.С.Курлович (WIR).
14. Var. auranticus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки оранжевые. Семена белые, с черынми точками, без дужек. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: БССР, Минская обл., к-2476, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
15. Var.croceus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки оранжевые. Семена белые, с черными пятнами и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: БССР, Минская обл., к-2823, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 24.9.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
16. Var. aureus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки оранжевые. Семена белые. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: Польша, к-3135, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.8.1990, Б.С.Курлович (WIR).
5. f. golovczenkoi Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30-31. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Пламенный’, УССР, к-2155, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.8.1990, Б.С.Курлович (WIR),
17. Var.albicans Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:31. - Цветки белесые. Семена белые, с черными точками и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Белоцветковый Т’, БССР, к-2973, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
18. Var. sinskayae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:31. - Цветки белесые. Семена белые. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘Белоцветковый С’, БССР, к-2974, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.9.1989, Л.Т.Картузова (WIR).

Такой дифференцированный подход к внутривидовым классификациям типичен только школе Н.И. Вавилова!

Количество внутривидовых таксонов (особенно подразновидностей и форм) будет постоянно увеличиваться по мере дальнейшего изучения биоразнообразия люпина.

Мы желаем успехов молодым исследователям в развитии исследований в этом направлении!

Eco-Geographic Classification

.

.

.

.

..

Эколого-географическая классификация

Помимо учета морфологических признаков, для сознательного использования в селекции потенциала культуры требуется детальное знание биологических, физиологических, биохимических и других свойств растений. Эколого-географическая классификация отражает закономерности изменчивости этих свойств, которые обусловлены спецификой географических, экологических и агротехнических условий. Она не заменяет ботаническую классификацию вида, которая требует четко различимых на гербарном материале морфологических признаков, а дополняет ее. Вместе взятые, они способствуют целенаправленному и сознательному использованию в селекционных целях генофонда растений, на что неоднократно обращал внимание Н.И.Вавилов (1965, 1987).
Каждый вид обладает своим радикалом, т.е. генетически детерминированным и скоррелированным комплексом структурных признаков, свойственных всем его формам. Вид - это "...обособленная сложная подвижная морфо-физиологическая система, связанная в своем генезисе с определенной средой и ареалом" (Вавилов Н.И., 1965). Поэтому, для более полноценной характеристики виды следует изучать морфологическими, физиологическими, биохимическими, генетическими и другими методами.
Предметами особого внимания и интереса Н.И.Вавилова была экологическая дифференциация вида. Он неоднократно отмечал, что "... необходимо учитывать дифференциацию видов на экотипы", равно как и "... зкологическую динамику вида как системы" (Вавилов Н.И., 1965). В связи с этим по его инициативе в ВИРе широко проводились исследования экологической структуры многих десятков видов, в результате чего были вскрыты закономерности их изменчивости в пределах ареалов.
Большое внимание изучению экологической структуры видов придавала Е.Н.Синская (1948, 1961, 1969) и М.Г.Агаев (1958, 1987). Е.Н.Синская рассматривала вид как систему экотипов.
В своих исследованиях мы руководствовались разработанным Н.И.Вавиловым дифференциальным систематико-географическим методом изучения культурных растений , позволяющим целенаправленно вести в различных регионах поиск ценного материала для селекции, а также решать вопросы филогении, классификации, эволюции. Это позволило вскрыть не только разнообразие форм, но и выявить ряд закономерностей в их изменчивости в зависимости от степени окультуренности, географических и почвенных условий.
Образцы каждого вида люпина, приспособленные к определенному географическому району произрастания, объединены в геотипы. Геотип по М.Г.Агаеву (1987) - это морфологически слабо дифференцированная, генетически детерминированная расса, возникающая в составе вида в результате его расселения и эволюции. Геотипы в свою очередь разделены на экотипы, эколого-географические группы экотипов и сортотипы. Экотипы выделены среди дикорастущих и одичавших форм, а также среди староместных сортов, генетически приспособленных к определенному местообитанию. В тех случаях, когда генетическую приспособленность к определенному местообитанию установить не удалось, или если сходные по морфологическим признакам и физиологическим свойствам образцы имеют несколько мест обитаний, они сведены в эколого-географические группы экотипов. Селекционные сорта по комплексу сходных хозяйственно ценных признаков объединены в сортотипы.


Люпин белый

Среди обширного и полиморфного рода Lupinus L. люпин белый отличается относительно небольшой изменчивостью по морфо-логическим признакам. В то же время существует более значительная его внутривидовая дифференциация по физиологическим и биохимическим показателям: реакции на яровизацию, длину дня, продолжительности вегетационного периода, содержанию белка и масла. У люпина белого существуют яровые, полуозимые и озимые формы.
Б.М.Либкинд (1931) генофонд белого люпина разделила на две географические группы: Средиземноморскую и Абиссинскую. Средиземноморская группа, по ее данным, характеризуется более светлой окраской венчика, крупными бобами и семенами, растения имеют раскидистый куст. Распространена по всему Средиземноморью. Абиссинская группа имеет более темную окраску венчика, мелкие бобы и семена. Форма растений - сжатозонтообразная.
Ареал географической группы - Абиссиния, редко Египет.
Дальнейшее изучение коллекции люпина в системе ВИР позволило В.С.Федотову (1948) выделить в ней шесть основных типов, различающихся по физиологическим и морфологическим признакам: Грузинский (озимый), Юго-западный (алжирский), Абиссинский, Западно-европейский (швейцарский), Среднеевропейский (германский), Палестинский.
Эта классификация охватывает и характеризует большинство форм люпина, имевшихся в коллекции ВИР в 50-х годах. Однако к настоящему времени коллекция пополнилась большим количеством новых образцов из разных стран. В результате многолетнего изучения генофонда белого люпина в различных зонах накопилось много новых данных, позволяющих дополнить классификацию В.С.Федотова и уточнить ряд положений. Имеющийся в нашем распоряжении генофонд белого люпина из коллекции ВИР разделен на 11 геотипов и агрогеотипов, 16 экотипов, 5 эколого-географических групп экотипов, 10 сортотипов.


Балкано-азиатский геотип

Включает экотипы, произрастающие в Греции, Албании, Югославии, Болгарии , на западном побережье Турции, в Закавказье, а также на о-ве Крит и островах Эгейского моря. Отличается исключительно широким разнообразием форм (Cowling, 1986).
Здесь представлены все три подвида люпина белого. Геотип включает дикие формы, староместные сорта, одичавшие популяции, а также современные селекционные сорта. Большинство форм геотипа характеризуется относительно коротким стеблем, большим количеством ветвей и плодов. Дикие формы отличаются от культурных более коротким стеблем, темно-голубыми цветками, растрескивающимися бобами, окрашенными семенами. Только в этом регионе встречаются истинно дикие формы люпина белого с крапчатыми семенами (subsp. graecus). Это обстоятельство, а также наличие большого разнообразия других его, в разной степени окультуренных, форм дает нам основание предположить, что Балканский полуостров является центром происхождения культурного люпина белого.
Балкано-азиатский геотип состоит из 7 экотипов.

Озимый крапчатосемянный экотип. Представители этого экотипа произрастают в диком состоянии у подножья гор в зоне карбонатных почв на севере Греции, в Югославии, Албании и на юге Болгарии. Растения отличаются фиолетово-синей окраской венчика цветка и пестрыми семенами с коричнево-черным крапчатым рисунком на белом фоне. Относятся к subsp.graecus.
Такие формы некоторые советские и польские ученые (Kazimierskii T., Nowacki E., 1961; Атабекова А.И., 1962) раньше считали отдельными видами (L.vavilovii Atab. et Maiss., L. jugoslavicus Kasim. et Nowacki.). Типично озимые формы. При весеннем посеве быстро выходят из состояния розетки только при условии предварительной яровизации в течение 25-30 дней при температуре 0...+1 С. При отсутствии яровизации развивают короткий стебель и начинают цвести только осенью, после наступления похолодания. При осеннем посеве в Сухуми рост стебля возобновляется весной, а созревание семян наступает в конце мая или начале июня. Созревание семян идет неравномерно. Бобы при созревании семян растрескиваются. При осеннем посеве в Шеки-Закатальской зоне Азербайджана выдерживает заморозки до -15...-20 С. Растения отличаются большим количеством бобов на главной кисти (до 60 штук), и относительно мелкими сплюснутыми семенами (6...8 мм в диаметре). Масса 1000 семян - 250... 270 г. Масса семян с растения - 30...40 г.
В настоящее время получены ценные гибриды от скрещивания форм этого экотипа с другими формами белого люпина. Многие из них обладают скороспелостью и повышенной продуктивностью семян на главной кисти (к-2209). Образцы экотипа представляют ценность в качестве исходного материала для селекции на повышенную семенную продуктивность, морозостойкость, зимостойкость.
Наиболее типичный представитель экотипа получен в коллекцию ВИР из ТСХА под названием Lupinus vavilovii (к-1788).

Полуозимый крапчатосемянный экотип. Включает дикие формы люпина, произрастающие в южной части Балканского полуострова, на островах Эгейского моря, острове Крит и также относящиеся к subsp.graecus. По морфологическим признакам сходен с предыдущим экотипом. Однако встечаются более высокорослые и сильноветвящиеся растения со светло-синей окраской венчика цветка и коричневой крапчатостью семян. Растения слабее реагируют на яровизацию. Для начала быстрого роста стебля достаточен период яровизации в течение 15 дней при температуре +1...+2 С. При весеннем посеве без яровизации растения обычно в течение 1,0-1,5 месяца пребывают в фазе розетки, после чего трогаются в рост. При холодной весне розеточная фаза существенно сокращается. Обладают коротким периодом от цветения до созревания, который в условиях Киевской области составляет 60-70 дней, а в условиях Абхазии - 40-45 дней. Весьма вероятно, что растения этого экотипа гибридного происхождения, поскольку в естественных местах произрастания часто рядом находятся дикорастущие растения, относящиеся к другим подвидам (subsp.termis и subsp. albus).
Образцы экотипа представляют ценность в качестве исходного материала для селекции на скороспелость, зимостойкость, мелкосемянность и высокую семенную продуктивность (к-3018, 3118).

Балканский скороспелый экотип. Также как и два предыдущих включает дикорастущие формы, относящиеся однако к subsp. termis. Застения имеют синие или розовые цветки и белые семена. Такие формы произрастают по всей территории Балканского полуострова обычно недалеко от селений, по краям полей, виноградников, дорог. Вполне вероятно растения являются одичавшими. В естественных условиях развиваются как озимые формы.
При весеннем посеве в условиях Киевской области в разной степени в зависимости от погоды реагируют на яровизацию. Вегетационный период составляет 140-150 дней.
При осеннем посеве в Сухуми зацветает раньше узколистного люпина и в начале июня дает зрелые семена. Созревание семян более дружное, чем у предыдущих экотипов. Бобы не растрескиваются. Растения обычно имеют тонкие и короткие стебли (до 50 см), на которых много бобов (40-50-штук на растение). Масса семян с 1 растения - 25...27 г. Масса 1000 семян - 250-280 г.
Растения отличаются повышенной засухоустойчивостью. Представляют интерес в качестве источников мелкосемянности, высокой семенной продуктивности, зимостойкости, засухоустойчивости (к-3117, 3339).

Пелопоннесский экотип. Представители этого экотипа отличаются более мощными растениями (до 1 м высотой) и крупными белыми семенами. Масса семян с 1 растения -28...30 г. Масса 1000 семян - 300...380 г.Растения относятся к subsp.albus.
Преобладающая разновидность - vulgaris Libk. Такие формы также растут обычно по краям виноградников, полей, дорог. На основании этого можно предположить, что это одичавший люпин белый, который когда-то возделывался на полях в качестве сидерата.
Растения при весеннем посеве проявляют склонность к яровизации. Вегетационный период - 140...150 дней. Отличаются неравномерным созреванием семян на на главной и боковых кистях.
В коллекции ВИР эффективные источники устойчивости к фузариозу (к-2864, 2865, 2881). Типичные представители экотипа - Peloponnes - 127 (к-1441), Longa Peloponnes (к-1807), к-1440.

Македонский экотип. Включает окультуренные местные формы, относящиеся к subsp.albus. В древности они широко возделывались в Греции, Югославии и Албании. В несколько меньших масштабах используются в настоящее время в качестве зеленого удобрения, для пищевых целей после вымачивания и удаления водорастворимых алкалоидов, в медицине и косметике.
Растения этого экотипа более высокопродуктивны по семенам и зеленой массе, термонейтральны. Масса зеленой надземной части 150...200 г на 1 растение. Вегетационный период при выращивании в условиях Киевской области 120...140 дней, у образца к-1435 - 108 дней (v=3,7%). Растения отличаются относительно одновременным созреванием семян на главной и боковых кистях. Бобы не растрескиваются. Масса семян с 1 растения 32...38 г. Масса 1000 семян 380-500 г. Семена содержат до 40% белка (к-2374 из Югославии). Имеются устойчивые к фузариозу образцы (к-682).
Представляют интерес в качестве источников скороспелости и высокой продуктивности образцы к-1432, 1435, 3115.

Турецкий экотип. Объединяет местные, возделываемые с древних времен формы Западного побережья Турции. Они отличаются скороспелостью, большим количеством боковых ветвей, высоким расположением бобов на главной и боковых кистях. Количество бобов на растении достигает 50-60 штук. Высота прикрепления бобов на главном стебле составляет 0,40...0,50 м от поверхности почвы. Масса семян с 1 растения 36...39 г. Масса 1000 семян 400...450 г. Вегетационный период в условиях Киевской области 115-140 дней. Растения относительно термонейтральны.
Образцы экотипа представляют ценность для селекции на скороспелость, большое количество бобов на главной и боковых кистях. Однако они сильно поражаются фузариозом ( к-529, 530, 532).

Грузинский экотип (по Федотову - грузинский тип). Формы экотипа возделываются при подзимнем посеве в Западной Грузии, в основном в Махарадзевском и Ланчхутском районах под местным названием "ханчколи". В настоящее время, однако, как показали наши экспедиционные обследования, "ханчколи" в Западной Грузии встречается очень редко.

В системе балкано-азиатского геотипа этот экотип расположен несколько обособленно. Однако, по мнению Е.Н.Синской (1969), у Древней Греции существовали тесные связи с Закавказьем. Люпин также, по-видимому, из Греции распространился в Западную Грузию. Экотип представлен озимыми формами, для прохождения яровизации требует длительного периода низких температур, по В.С.Федотову (1948) - около 40 дней при температуре 0...-1 С. При весеннем посеве без яровизации большинство форм в течение всего вегетационного периода остаются в состоянии розетки, и только осенью, с наступлением холодов, начинается рост стебля. Растения выдерживают заморозки до -12...-15 С. Используются на зеленое удобрение и в пищу после промывки и длительной варки. Отвар алкалоидов используют для обработки домашних животных с целью отпугивания от них насекомых.
Образцы этого экотипа хорошо приспособлены к местным условиям. Масса 1000 семян 250...350 г. Масса семян с 1 растения при возделывании в условиях осеннего посева в Грузии достигает 40 г. Масса зеленой надземной части растения в фазу цветения - 200...250 г.
Образцы представляют ценность для создания высокопродуктивных озимых сортов.
В.И.Головченко (1974), Головченко и др.(1984) путем применения индуцированного мутагенеза получил из образцов Грузинского экотипа фотопериодически длиннодневные яровые термонейтральные мутанты, явившиеся основой для создания высокопродуктивных в нашей стране сортов. Наиболее типичные представители экотипа - к-1423, 1514, 2910, 3292.

Палестинский геотип
(палестинский тип по В.С.Федотову)

Состоит из дикорастущих окультуренных форм, которые кроме Палестины дико растут и возделываются в Израиле, Ливане, Иордании, Сирии. По темпам роста, особенно в первой половине вегетации, стоит на первом месте среди диких форм белого люпина.
Характеризуется достаточно высокой урожайностью вегетативной массы при раннем ее накоплении. Вегетационный период сокращается при длинном дне. Это открывает широкую перспективу их использования в качестве исходного материала для создания скороспелых акклиматизированных в условиях нашей страны сортов (Головченко В.И. и др. 1984). Образцы Палестинского геотипа широко используются селекционерами Германии, Польши и нашей страны для получения материала с длиннодневным фотопериодом, термонейтральностью. Это позволяет в значительной степени обеспечить стабильность вегетационного периода у сортов независимо от климатических условий года. Палестинский геотип представлен в генофонде ВИР тремя экотипами.

Палестинский дикорастущий экотип. Растения относятся к subsp. termis. Произрастают в Палестине отдельными популяциями у подножья гор и вдоль полей. Возможно растение раньше возделывалось в культуре и на каком-то этапе одичало. Распространяется самосевом и в связи с этим развивается как озимая культура.
Однако в наших опытах при весеннем сроке посева слабо реагирует на яровизацию. Вегетационный период - 105...115 дней.
Растения низкорослые (до 20 см высотой), с тонким стеблем, мелкими листьями (2,0 см длиной и 1,0 см шириной), короткими цве- точными кистями, синеватыми или розовыми цветками и 1...3-семянными бобами. Масса 1000 семян - 280...300 г. При выращивании в северных регионах вегетационный период сокращается. В сравнении с балканским скороспелым экотипом, более скороспел, ксероморфен, имеет несколько большую массу семян.
Представляет интерес для акклиматизации в России в связи со скороспелостью и термонейтральностью (к-3293, 3294).

Иорданский экотип. Растения также относятся к subsp.termis. Однако они возделываются в культуре в качестве сидерата и в пищевых целях после обесгорчивания. От дикорастущих отличаются габитусом растений. Они более крупные, выше 30 см в высоту, с листьями длиной 2,5...5,0 см и шириной 1,0 см, с длинными многоцветковыми кистями и 2-4-семянными бобами. Масса 1000 семян - 300...380 г. Масса семян с 1 растения - 31...35 г. Растения, относящиеся к этому экотипу термонейтральны и скороспелы. Продолжительность периода от всходов до созревания у образца Tel Karam (к-290), собранного Н.И.Вавиловым, составила в среднем за 5 лет в условиях Киевской области 113 дней (v=14,9%).
Многие образцы отличаются высоким качеством семян. Так, у образца к-298 содержание белка в семенах свыше 40%, а содержание масла 12% (Бенкен И.И. и др., 1989). Повышенным (свыше 40%) содержанием белка в семенах отличаются образцы к-290 и к-302. Образцы к-294 и к-295 содержат до 12% масла. Экотип представляет ценность для акклиматизации в России. Использование образцов экотипа в сочетании с применением мутагенеза позволило в Украинском НИИ земледелия, а также в Польше создать высокопродуктивные сорта белого люпина.

Израильский экотип. По габитусу растения похожи на представителей предыдущего экотипа. Отличаются более толстыми стеблями и светлыми цветками. Относятся к subsp.albus.
Преобладают разновидности vulgaris Libk. и albus L. Растения имеют более крупные семена. Масса 1000 семян - 420...480 г. Масса семян с 1 растения - 38...40 г. На яровизацию реагируют слабо. Однако в условиях яровизации зацветают на 3...6 дней раньше. Отличаются быстрым ростом в начале вегетации и в результате обгоняют рост сорняков. Период от всходов до созревания при весеннем посеве в Киевской области составляет от 110 до 125 дней (v = 15,6%), а период от всходов до цветения - от 32 до 37 дней (v = 14,2%).
Возделывается в Израиле. Возможно завезен туда из других Экотип имеет большие перспективы в селекции в качестве источника скороспелости и термонейтральности (к-3225, 3226, 3227).

Абиссинский геотип
(абиссинский тип по В.С.Федотову)

Объединяет экотипы Египта, Судана и Эфиопии. Большинство форм относится к subsp.termis.
Образцы геотипа отличаются повышенной засухоустойчивостью, скороспелостью, относительной термонейтральностью. Многие из них устойчивы к фузариозу. Однако следует иметь в виду, что этот геотип сформировался в условиях короткого дня. В связи с этим образцы реагируют на удлинение фотопериода снижением продуктивности. Абиссинский геотип разделен на 3 экотипа.

Нильский дикорастущий экотип. Встречается по всему ареалу геотипа. В диком состоянии растет отдельными популяциями как озимая культура, распространяясь самосевом. Вполне вероятно, когда-то одичал. Н.И.Вавилов во время экспедиций в Абиссинию в 1927 г. собрал ряд дикорастущих образцов этого экотипа у истоков Голубого Нила. От окультуренных форм Египта и Судана они отличаются мелкими семенами, которые неравномерно созревают. Масса семян с 1 растения 27...31 г. Масса 1000 семян 260...280 г. Яровизация сокращает вегетационный период и снижает урожай ность зеленой надземной массы. Вегетационный период при весеннем посеве изменяется от 105 до 140 дней. От образцов палестинского дикорастущего экотипа отличаются меньшей массой семян, более длинным стеблем, с меньшим количеством мелких листьев. Формы этого экотипа наиболее засухоустойчивы (к-507, 509). Образцы к-484 и к-494 устойчивы к фузариозу.

Египетский экотип. Представляет культигенную часть белого люпина в Египте, где он возделывается с древних времен для пищевых целей. Большинство образцов относится к subsp.termis. Однако встречаются и белоцветковые формы (subsp.albus), завезенные, по-видимому, из других стран. В результате гибридизации получен ряд промежуточных форм. Растения имеют мелкие листья, которых к тому же мало. Кроме того, у них короткая фаза розетки, в результате чего они отличаются быстрым ростом после всходов. Вегетационный период при весеннем посеве составляет 108-130 дней. В сравнении с нильским дикорастущим экотипом, окультуренные формы Египта имеют более короткий период от цветения до созревания. У образца к-510 при изучении в условиях Киевской области он составил 62 дня (v = 20,6%), тогда как у дикорастущих форм этот показатель изменялся от 75 до 95 дней. Масса семян с растения - 35...38 г. Масса 1000 семян - 300...350 г. В селекционном процессе образцы экотипа возможно использовать в качестве источников скороспелости (к-510, 3105, 3114). Образец к-507 обладает очень высокой устойчивостью к фузариозу.

Судансий экотип. Возделывается в основном при осеннем посеве на Нубийских песках в Судане и Эфиопии. Сложился в условиях дождливой осени и засушливого лета. Как и у предыдущего экотипа, растения при весеннем посеве быстро проходят фазу розетки. Кроме того, они имеют достаточно короткий период от цветения до созревания. Так, у образца к-1930 в среднем за три года он составил 74 дня (v = 19,3%), у к-1931 - 77 дней (v = 14,3%). Продолжительность всего вегетационного периода изменяется у образцов экотипа от 110 до 140 дней. При холодной и дождливой осени некоторые образцы не созревают. В сравнении с предыдущим экотипом, растения более продуктивны по семенам, зеленой массе, имеют крупные семена. Масса 1000 семян 450...500 г. Масса семян с 1 растения - 38... 40 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 80...100 г. Многие образцы имеют повышенную засухоустойчивость (к-1642, 1646). Образцы к-486 и к-495, привезенные Н.И.Вавиловым из Абиссинии, отличаются высоким содержанием белка (свыше 40%) (Бенкен И.И., Курлович Б.С., Картузова Л.Т., и др., 1989).

Алжирский геотип
(юго-западный или алжирский тип по В.С.Федотову)

Объединяет образцы Алжира, Ливии и Марокко. Растения относятся к subsp.albus. Большинство форм слабо различаются между собой. В связи с этим, мы не выделяем в пределах геотипа экотипов. Формы геотипа возделываются в культуре. Характеризуются медленным ростом на первых фазах развития и позднеспелостью. Вегетационный период при весеннем посеве - 130... 180 дней. Ряд образцов не созревает. Всходы длительное время находятся в состоянии розетки, но к началу цветения растения становятся очень мощными, с большим количеством ветвей и листьев. Высота растений - 1,2...2,0 м. Они сильно реагируют на яровизацию сокращением вегетационного периода и существенным изменением габитуса растения (Федотов, 1948). После искусственной яровизации или при осеннем посеве в Сухуми растения имеют менее толстый стебель с длинными междоузлиями и быстрее созревают. На укороченном дне замедляют рост. Обеспечивают высокий урожай зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 30...35 г, надземной массы растения в фазу цветения - 190...240 г. Масса 1000 семян - 350...400 г.
Образцы геотипа представляют интерес при возделывании в качестве сидерата, а также для селекции озимых сортов для условий Закавказья - El Harrach 1 (к-3110), El Harrach 2 (к-3111), El Harrach 3 (k-3112), к-2002, 2005, 2011, 2012.

Иберийский геотип

Включает формы люпина Испании и Португалии, относящиеся к subsp.albus. В прошлом люпин белый широко возделывался в Испании под местным названием "chocho" и в Португалии под названием "tremoco" в качестве пищи человека и на кормовые цели. В настоящее время площади посевов сократились. Однако в тех местах, где люпин когда-то возделывался в культуре, встречаются его одичавшие формы, которые обычно растут по краям полей, на обочинах дорог, у подножья гор и характеризуются широким разнообразием. Геотип состоит из крупносемянных и мелкосемянных, яровых и озимых экотипов. При продвижении с юга на северо-запад размер бобов и семян имеет тенденцию к уменьшению, а продолжительность вегетационного периода и цветения, число и размер листьев увеличивается (Mota, Gusmao, Bettencourt, 1982, 1984).
На юге Испании и Португалии выращивают в основном озимые формы, на севере и северо-западе - яровые. Наибольшее разнообразие форм выявлено на юге. (Mota, Gusmao, Bettencourt, 1982; Simpson, Gibbon, 1982; Simpson, Martins, 1984). Формы ибберийского геотипа отличает повышенная устойчивость к многим болезням (фузариоз, антракноз и др.). В связи с этим они представляют особую ценность в селекции. Однако все они в условиях России позднеспелы.
В связи с исключительно широким разнообразием форм белого люпина иберийского геотипа, в его пределах отдельные мелкие экотипы объединены в 3 эколого-географические группы.

Иберийская одичавшая эколого-географическая группа экотипов. Объединяет дикорастущие формы, встречающиеся по всему ареалу геотипа, которые одичали в разное время. Наибольшая их концентрация выявлена на юго-востоке Португалии по краям полей. В естественных условиях развиваются как озимые формы. Отличаются большим разнообразием по склонности к яровизации, габитусу растений, массе семян. В связи с этим эколого-географическую группу можно подразделить на ряд более мелких почвенных и климатических экотипов, приспособленных к определенным местам обитания. Большинство из них отличается от окультуренных форм большим количеством боковых ветвей, неравномерностью созревания семян, более продолжительным вегетационным периодом. При весеннем посеве в Киевской области большинство не созревают, у созревающих имеют место большие колебания в продуктивности в зависимости от складывающихся погодных условий. Масса семян с 1 растения - 260...350 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 150...250 г. Масса 1000 семян - 250...320 г. Большинство образцов устойчивы к фузариозу и антракнозу ( к-201, 210, 516, 2356, 2364, 2623, 2624, 3260, 3262, 3264).

Алгарвская эколого-географическая группа экотипов. Представлена давно окультуренными озимыми , полуозимыми и зимующими фрмами, которые возделываются при осеннем посеве на юге Италии и Португалии. Преобладающая разновидность - vulgaris Libk. Растения низкорослы, с мелкими листьями. Однако они имеют крупные семена. Масса 1000 семян - 400...450 г. При весеннем посеве большинство форм сильно реагирует на яровизацию сокращением вегетационного периода. При теплой погоде весной они могут длительное время оставаться в фазе розетки. Требовательны к почвенным условиям и влагообеспеченности. При недостатке влаги весной, особенно на песчаных почвах, урожай растений резко снижается. Масса семян с 1 растения в среднем за 3 года в условиях Киевской области составила 20...25 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 200...250 г. Вегетационный период при весеннем посеве - 150...180 дней. Многие образцы в условиях Киевской области не созревают.
Представляют интерес в качестве источников устойчивости к фузариозу и высокой продуктивности (к-2625, 2626, 3250, 3261).

Сантаренская эколого-географическая группа экотипов. Объединяет яровые мелкосемянные формы, которые возделываются при весеннем посеве в центральной части и на севере Испании и Португалии. Эта группа экотипов является самой мелкосемянной. Масса 1000 семян составляет 250...280 г. Масса семян с 1 растения - 5...20 г. Растения достаточно термонейтральны и слабо реагируют на изменение продолжительности фотопериода. Вегетационный период - 140...180 дней. Часть образцов в условиях Киевской области не созревает. Растения отличаются толстым высоким стеблем (до 1,5 м высотой) и крупными листьями. Высокопродуктивны по зеленое массе. Масса надземной части 1 растения в фазу цветения достигает 250 г. В селекционном процессе формы сантаренской эколого-географической группы целесообразно использовать в качестве источников мелкосемянности. Ряд образцов обладает повышенной устойчивостью к фузариозу (к-2627, 2628, 3251, 3252, 3256, 3259, 3263, 3267).

Апеннинский геотип

На Апеннинском полуострове еще до новой эры существовала культура люпина белого. Уже тогда были отобраны и акклиматизированы высокопродуктивные экотипы. Некоторые из них в течение времени, возможно, одичали, поскольку климат и часть почв Апеннинского полуострова благоприятны для существования люпина в природе. Многие формы апенинского геотипа характеризуются высокой продуктивностью зеленой массы и семян, повышенным содержанием белка и масла. Геотип состоит из 2 эколого-географических групп экотипов.

Неаполитанская эколого-географическая группа экотипов. Представлена дикорастущими формами. На Апеннинском полуострове и прибрежных островах выявлено 5 основных очагов их высокой концентрации (Жуковский, 1929; Fischer,1938; Swiecicki, 1988): 1) возле Неаполя, в районе вулкана Везувий и на некоторых прибрежных островах; 2) на юге Италии, в области Калабрия; 3) на о-ве Сицилия, недалеко от городов Мессина, Палермо, а также у подножия вулкана Этна; 4) на о-ве Сардиния; 5). на о-ве Корсика.
Каждый из этих очагов, возможно, представлен несколькими экотипами. При этом следует отметить, что здесь же дико произрастают также люпины узколистный, желтый и пальчатый (L.digitatus Forsk.). Однако люпин белый обычно располагается у подножия гор и вулканов, часто достигая берега моря. Вопрос о том, является эта группа экотипов истинно дикой или одичавшей, по нашему мнению, остается нерешенным, поскольку растения относятся к subsp.albus. На Балканском же полуострове истинно дикие формы относятся в основном к subsp.graecus.
Растения этой группы экотипов отличаются мелкими семенами. Масса 1000 семян - 280...350 г. При весеннем посеве они реагируют на яровизацию. При посеве яровизированными семенами вегетационный период в условиях Киевской области составляет 130...160 дней. При посеве без яровизации он удлиняется на 2-3 недели, а часть образцов в отдельные годы не созревает. Имеет место неравномерное созревание семян на главной кисти и боковых ветвях. Продуктивность растений повышается на длинном дне. Масса семян с 1 растения - 10...50 г, зеленой надземной массы растения в фазу цветения - 100..140 г. Наиболее типичные представители группы к-218, 314, 2861, 2862, 2892.

Калабрийская эколого-географическая группа экотипов. Представлена окультуренными древними римлянами местными алкалоидными формами, которые до настоящего времени возделываются на юге Италии при подзимнем посеве в качестве зеленого удобрения и на корм после удаления алкалоидов. Об их древнем происхождении и спользовании свидетельствуют высказывания Варрона Марка Теренция, жившего в 116-271 гг. до новой эры. В трактате "Сельское хозяйство" (книга I.ХХШ.3) он писал: "Люпин следует сеять не столько ради нынешнего урожая, сколько ради будущего года... Поэтому люпин запахивают на тощем поле вместо навоза" (цит. по: Скорняков, 1983).
Растения этой группы экотипов отличаются крупносемянностью. Масса 1000 семян - 400...440 г. Обеспечивают высокий урожай зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 23...30 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 190...240 г. Высота растений достигает 1,5...1,8 м. Растения имеют толстый стебель, крупные листья, сильно ветвятся. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в России от 140 до 160 дней. При проведении яровизации вегетационный период сокращается. Обеспечивают большую прибавку урожая при возделывании на плодородных почвах. Образцы к-1600 и к-1601 отличаютчя повышенным содержанием белка. Перспективны в качестве исходного материала для создания высокопродуктивных сортов, устойчивых к низким температурам (образцы к-313, 1600, 1601, 1988, 2013).

Западно-Европейский агрогеотип

Объединяет 3 отдельных экотипа и 2 сортотипа.

Швейцарский экотип (западно-европейский или швйцарский тип по В.С.Федотову). Формы этого экотипа возделываются в основном в Швейцарии и на севере Италии при весеннем посеве. В отличие от образцов предыдущей группы экотипов растения более термонейтральны, низкорослы, имеют слабую облиственность, мелкосемянны. Масса 1000 семян - 300...360 г. По данным В.С.Федотова (1948), обеспечивают более интенсивный рост и высокую продуктивность на коротком дне. Масса семян с 1 растения - 30...36 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 60...80 г. Вегетационный период - 130...150 дней. Отличается низкой устойчивостью к засухе. В селекционном процессе возможно использование образцов экотипа в качестве источников мелкосемянности и термонейтральности ( к-94, 124, 240).

Тулонский экотип. Включает озимые староместные формы юга Франции, где существует древняя культура белого люпина. Растения алкалоидные. При весеннем посеве без яровизации большинство форм экотипа в течение всего лета находятся в состоянии розетки. При осеннем посеве в Азербайджане и Абхазии растения зацветают в конце апреля, а созревание наступает в июне, однако на 10-15 дней позже, чем у форм грузинского экотипа. Масса 1000 семян - 280...360 г. Озимые формы юга Франции отличаются высоким потенциалом продуктивности. Масса семян с 1 растения - 25...35 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 200...250 г. Однако они более требовательны к климату и почвам в сравнении с яровыми формами. Всходы и молодые растения выдерживают заморозки до -10...-12 С.
Образцы тулонского экотипа могут быть использованы для создания высокопродуктивных озимых и полуозимых сортов для условий Закавказья. Наиболее типичный представитель экотипа - к-3340.

Северо-французский экотип. На севере Франции озимые и зимующие формы белого люпина не выдерживают перезимовки. В связи с этим в этой части страны уже длительное время возделываются яровые формы. Сложился местный экотип, отличающийся более мелкими семенами, относительной термонейтральностью, повышенным содержанием белка и масла. Продолжительность вегетационного периода - 130...140 дней. Масса 1000 семян - 280...350 г. Содержание белка в семенах до 40%, масла до 12%. Масса семян с 1 растения - 10...15 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 91...105 г. Образцы отличаются низкой устойчивочтью к засухе и вымоканию. Представляют ценность в качестве источников высокой белковости и масличности (к-223 и к-1547).

Сортотип Люкку - concultivar Lucku. Включает полуозимые и озимые коммерческие сорта Франции, созданные в научных учреждениях и селекционно-семеноводческих фирмах и возделываемые на юге страны.

Сорт Lucku (к-2617). Полуозимый низкоалкалоидный (кормовой) сорт люпина белого. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве после предварительной яровизации - 130...140 дней; в т.ч. от цветения до созревания - 80...90 дней. Без яровизации семена в отдельные годы в России не созревают. При осеннем посеве в Сухуми семена созревают в середине июля. В условиях Шеки-Закатальской зоны Азербайджана всходы выдерживают заморозки до -10 С. Масса 1000 семян - 380...400 г. Масса семян с 1 растения - 20...30 г, зеленлй надземной массы в фазу цветения - 210...240 г. По данным L.Lemaire, D.Poulain (1984) сорт обеспечивает во Франции урожайность семян до 4,0 т/га. При испытании на устойчивость к фузариозу на инфекционном фоне отмечено сильное поражение болезнью - 26% (балл 7).
Представляет ценность в качестве исходного материала для создания в России полуозимых, высокопродуктивных по семенам и надземной массе сортов.

Сортотип Леблан - concultivar Lublanc. Объединяет яровые коммерческие сорта Франции, возделываемые на севере страны при весеннем сроке сева.

Сорт Lublanc (к-2589). Кормовой (низкоалкалоидный) сорт. Разновидность - vulgaris Libk. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в России 130...150 дней, в т.ч. от цветения до созревания 70...95 дней. На яровизацию растения реагируют слабо. Масса 1000 семян 340...350 г. Содержание белка в семенах более 40%, масла 11,2...12,0% (Каталог мировой коллекции ВИР6 вып. 496, 1989). Масса семян с 1растения 15...18 г, зеленой надземной массы в фазу цветения 50...60 г. При возделывании во Франции обеспечивает урожайность семян 3,5...3,8 т/га. К фузариозу неустойчив (63% поражения на инфекционном фоне).
Представляет интерес в качестве источника высокого содержания белка и масла.
К сортотипу относятся сорта Lutop (к-2959), Lukrop (к-2960).

Германский агрогеотип
(Среднеевропейский, или германский, тип по В.С.Федотову)

В ХVШ в. люпин из восточного Средиземноморья проник в Германию (Жуковский, 1929; Дюбин, 1974). Здесь в 1927-1930 гг. впервые в мире Зенгбушем были найдены безалкалоидные формы, послужившие базой для создания первых кормовых сортов. После этого открытия люпин получил статус полноценной кормовой культуры. В результате длительного возделывания люпина белого и длительной селекционной работы в Германии сложился приспособленный к местным условиям агрогеотип, состоящий из алкалоидных и безалкалоидных сортов. В сравнении с формами из Средиземноморья сорта германского агрогеотипа характеризуются скороспелостью, крупносемянностью, технологичностью при уборке.

Сортотип Снежинка - concultivar Snezhinka. Включает алкалоидные сорта германской селекции до 1930 г., используемые на зеленое удобрение. Большая заслуга в их внедрении в производство принадлежит Карлу фон Вульфену, который широко пропагандировал люпин в качестве сидерата (Майсурян, Атабекова, 1974).

Сорт Снежинка (к-1596). Характеризуетмя высокой продуктивностью зеленой массы, которая составляет до 80...90 т/га (Юхимчук, 1963). Масса семян -300...320 г. Масса семян с 1 растения - 10...16 г. Содержание белка в семенах - 38,5-45,1%, масла - 9,3%, метионина - 0,51 г на 100 г. Устойчивость к фузариозу средняя (24% поражения на инфекционном фоне). Продолжительность вегетационного периода в России изменяется от 130 до 170 дней, в отдельные годы сорт не созревает. Урожайность резко изменяется в зависимости от погодных условий во время цветения и созревания семян.
К сортотипу относятся сорта Хейне 703 (к-1426), Нерквелл (к-1496) и др.

Сортотип Крафтквелл - concultivar Kraftquell. Состоит из кормовых (безалкалоидных) сортов, созданных в Германии селекционерами Хойзером, Пфлугом и др.

Сорт Hadmerslebener Kraftquell (к-1661). Является одним из первых безалкалоидных сортов, произведенных широко известной фирмой Хадмерслебенер. Разновидность - vulgaris Libk. Он характеризуется относительно низкой урожайностью семян (10-15 г на 1 растение) и кормовой массы (60-90 г на 1 растение). Однако в семенах содержится белка 47,3-52,8%, масла 6,2%, метионина 0,212 г на 100 г, лизина 1,94 г на 100 г. Масса 1000 семян -320...380 г. Вегетационный период в условиях России 140...175 дней. К недостаткам сорта следует отнести позднеспелость, неравномерность созревания семян, неограниченность ветвления боковых побегов, низкая устойчивочть к фузариозу.
К сортотипу относятся сорта Hansa (k-2172), Ultra (k-1660), Blanca (k-2295).

Польский агрогеотип

Объединяет алкалоидные и кормовые сорта Польши. Люпин в эту страну проник из Германии и возделывается с XVШ века в целях окультуривания низкоплодородных кислых почв (Kubok,1988). После нахождения безалкалоидных форм он стал широко использоваться на кормовые цели. Селекция люпина в Польше тесно связана с именами Барбацкого, Семполовского, Ластовского, Новацкого, Тадеуша и Евы Казимирских, Миколайчика, Свентицкого, которые внесли большой вклад в люпиносеяние не только в Польше, но и других странах. Созданный ими скороспелый генофонд широко используется селекционерами нашей страны.
Польский агрогеотип характеризуется скороспелостью, относительной термонейтральностью, устойчивостью к фузариозу.

Сортотип Горький - concultivar Gorzki. Объединяет алкалоидные сорта. Основой для их создания явились образцы из Восточного Средиземноморья и сорта Германии.

Cорт Palidus gorzki (к-1984). Отличается достаточно высокой продуктивностью как надземной массы, так и семян. Масса семян с 1 растения составляет 25...32 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 180...210 г. В семенах содержится 36-39% белка и 7,0-8,2% масла. Масса 1000 семян - 28-...320 г.
К недостаткам сорта относятся позднеспелость, неравномерность созревания семян и низкая устойчивость к фузариозу. Вегетационный период в России изменяется в зависимости от погодных условий от 120 до 180 дней.
В сортотип включены сорта Belkopolsky (k-104), Местный из Польши (414), Lubin bialy pozhy (k-1539).

Сортотип Калина - concultivar Kalina. Состоит из созданных после второй мировой войны кормовых (безалкалоидных) сортов. Селекционная работа с кормовым люпином в Польше началась после опубликования в СССР в 1932 году метода массового анализа растений на безалкалоидность (Вавилов, Иванов, Смирнова и др. 1932). Сорт Калина (к-2056) создан селекционером Миколайчиком на опытной станции Пшебендово путем скрещивания образцов Белый 1 х Белый 5. В сравнении с более ранними сортами отличается скороспелостью. Вегетационный период в России - 130... 160 дней. Масса семян с 1 растения - 20...26 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 150... 180 г. На инфекционном фоне Новозыбковского филиала ВИУА прояаил среднюю устойчивость к фузариозу (19% пораженных растений). Масса 1000 семян - 350...400 г.
Сортотип включает сорта Przebedowski Wezesny (к-1313), Kali (к-2057), серию сортов под названием Bialy : Bialy 1 (k-1602), Bialy 4 (k-1603), Bialy 6 (k-1604), Bialy 7 (k-1605). В Московской сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева с использованием сортов серии Bialy cоздан ультраскороспелый сорт белого люпина Старт (Гатаулина, 1984).

Сортотип Ват - concultivat Wat. Объединяет ультрасовременные кормовые селекционные сорта, отличающиеся скороспелостью, технологичностью при уборке, термонейтральностью, устойчивостью к фузариозу.

Сорт Wat (к-2585) создан селекционерами Т.Казимерским и В.Свентицким с использованием дикорастущих форм (ssp.graecus). Отличается повышенной скороспелостью и технологичностью за счет биологической способности сбрасывать листья перед уборкой. Это исключает необходимость проведения дефолиации. Вегетационный период в России - 120...140 дней. Сорт обеспечивает высокую продуктивность семян. Масса семян с 1 растения составляет 30...35 г, зеленой надземной массы в фазу цветения - 40...50 г.
В семенах содержится 39,6-41,1% белка, 9,3-9,8% масла, метионина - 0,200-0,204 г на 100 г. Масса 1000 семян - 260...320 г.
К сортотипу относятся также сорт Hetman, созданный на базе сорта WAt и отличающийся еще более высокой продуктивностью и скороспелостью.
Сорта этого сортотипа представляют ценность для нашей страны в качестве исходного материала для создания высокопродуктивных сортов зернового направления.

Восточно-европейский агрогеотип

Включает сорта белого люпина бывшего СССР. Первые сведения о люпине в России появились в Трудах Вольного экономического общества в 1811 г. как о декоративном растении. Впоследствии он стал использоваться в качестве сидерата в южных районах страны. Сначала в этих целях выращивался сорт Снежинка из Германии. Потом были созданы местные сорта Черниговский, Носовский 3 и др.
Новый этап в люпиносеянии нашей страны наступил после открытия Зенгбушем метода нахождения безалкалоидных растений. Однако метод был засекречен. В связи с этим биохимическая лаборатория Всесоюзного института растениеводства под руководством профессора Н.Н.Иванова в 1931-1932 гг. независимо от германских ученых разработала еще более простой чем у Зенгбуша метод нахождения безалкалоидного люпина, который был тотчас же опубликован с предисловием Н.И.Вавилова (1932).
Н.И.Вавилов отметил, что "...мы не считаем нужным скрывать это открытие и доводим его до всеобщего сведения для того, чтобы привлечь к этому делу широкие круги работников как в нашей стране, так и за ее пределами". Именно после этой публикации началась планомерная селекционная работа с кормовым безалкалоидным люпином как в нашей стране, так и за рубежом (в Польше, Франции, Италии, Австралии).
Восточно-европейский агорогеотип белого люпина характеризуется в сравнении с другими скороспелостью, ограниченным ветвлением, относительно равномерным созреванием семян на главной кисти и боковых ветвях. Основой для его формирования явились образцы палестинского геотипа, грузинского экотипа, а также сорта Германии и Польши. При создании сортов широко использовался мутагенез.

Сортотип Черниговский - concultivar Chernigovsky. Объединяет алкалоидные сорта, которые раньше широко возделывались на сидерационные цели.

Сорт Черниговский (к-1642) создан на Черниговской сельскохозяйственной опытной станции. Разновидность - vulgaris Libk. Отличается высокой продуктивностью надземной массы, которая составляет 70...100 т/га. Продолжительность вегетационного периода - 135...165 дней, в т.ч. от всходов до цветения - 75-80 дней и от цветения до созревания - 60...80 дней. Масса семян с 1 растения - 18...25 г, масса 1000 семян - 350...420 г. Сорт в настоящее время сильно поражается фузариозом.
В сортотип входят также сорта Носовский 3, Закарпатский местный и др.

Сортотип Киевский мутант - concultivar Kievski mutant. В сортотип включены кормовые (безалкалоидные) сорта белого люпина, созданные под руководством селекционера В.И.Головченко в Украинском НИИ земледелия, а также сорта селекции Волынской и Черниговской сельскохозяйственных опытных станций, которые возделываются в настоящее время в основном на Украине.

Сорт Киевский мутант (к-1904) создан в Украинском НИИ земледелия методом индуцированного мутагенеза с использованием образцов грузинского экотипа и палестинского геотипа. В условиях Украины обеспечивает сбор 1 т белка с урожаем 2,5...3,0 т/га. Содержание белка в семенах - 42,6%, масла - 10,7%, метионина - 0,232 г на 100 г. Продолжительность вегетационного периода от всходов до созревания - 115...130 дней, в т.ч. от всходов до цветения - 35...50 дней и от цветения до созревания - 65...80 дней. Листовой аппарат сорта обладает рядом новых свойств мутантного происхождения: тургоресцентным тропизмом, "сном" листьев и физиологической дефолиацией листовых пластинок (Головченко, 1984). Они обеспечивают быстрый рост растений за счет эффетивного использования солнечной энергии, скороспелость, технологичность при уборке.
В настоящее время сорт широко возделывается не только нашей стране, но и за рубежом, а также является стандартом при испытании новых сортов во многих странах мира.
В сортотип включены сорта Приморский (к-2240), Горизонт (к-2026), Украинский (к-2604), Днепр (к-2239), Лотос (к-2222), Пищевой (к-2602) и др.

Сортотип Старт - concultivar Start. Объединяет ультраскороспелые кормовые сорта белого люпина, созданные в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева и ВНИИ зернобобовых и крупяных культур под руководством профессора Г.Г.Гатаулиной. Возделываются в Брянской, Московской, Орловской, Тамбовской и других областях России.

Сорт Старт (к-2498) создан с использованием мутагенеза из польского образца Белый 7 . Является одним из самых скороспелых сортов белого люпина.
Период от всходов до созреваания составляет 107...115 дней, в т.ч. от всходов до цветения - 27...35 дней и от цветения до созревания около 80 дней. Обеспечивает урожайность семян от 3,0 до 5,0 т/га и сбор белка 1,2 т/га. Масса 1000 семян - 200...250 г. Высокая урожайность, скороспелость, устойчивое и равномерное созревание семян, высокое содержание в семенах белка (40%) и масла (12-14%) позволяют эффективно возделывать сорт в наиболее северных регионах культуры белого люпина (Гатаулина, 1984). Кроме того, сорт широко используется в селекционных программах в качестве эффективного источника скороспелости.
К сортотипу относятся сорта Тамбовский скороспелый (к-2717), Тамбовский 86 (к-2806), Ортам (к-2848), Мановицкий (к- ).


Чилийский агрогеотип

Объединяет сорта люпина белого, созданные известным селекционером Erik von Baer - Amiga, Prima, Victoria и др. В Чили они выращиваются при осеннем посеве, озимого типа. в условиях России пока слабо изучены.

Люпин узколистный (Lupinus angustifolius L.)

Люпин узколистный отличается широким полиморфизмом как морфологических, так и физиологических признаков. В дикорастущем состоянии распространен по всему Средиземноморью. Возделывается в Европе, Австралии, Северной Америке. Изменчивость признаков зависит от эколого-географических условий мест произрастания и степени окультуренности. Дикорастущие формы имеют, как правило, более низкий рост, узкие листочки и бобы, мелкие семена. Такие формы встречаются, в основном, на прибрежных песках и в горах, на низкоплодорожных почвах. Однако имеются крупносемянные и широколистные экземпляры, которые произрастают, в основном, вблизи пахотных почв. Это дает нам основание предположить, что такие формы когда-то возделывались на полях, а потом одичали. Micolajczyk (1963, 1966) отмечает, что растения диких типов, с медленным начальным ростом, узкими листьями и мелкими семенами более приспособлены к суровым условиям произрастания, в т.ч. к морозу, засухе. Крупносемянные и широколистные формы, с быстрым начальным ростом, имеют больше преимуществ на плодородных почвах и больше подходят для возделывания в условиях производства. Именно такие формы и были, видимо, в первую очередь отобраны и введены в культуру. Вид описан К.Линнеем по крупному окультуренному экземпляру.
Крупно- и мелкосемянные растения, а также формы с широкими и узкими листьями встречаются по всему Средиземноморью. Не обнаружено и резкого разрыва между возделываемыми и дикорастущими формами. Поэтому нет основания признавать существование двух видов L.linifolius Roth. и L.opsianthus Atab. et Maiss., а также двух подвидов subsp.angustifolius и subsp.reticulatus (Desv.) Franco et Silva, которые выделены лишь потому, что у них разная ширина листочков и величина семян (количественные признаки). Мы полагаем, что вид правильнее всего по разнообразию морфологических признаков подразделить на разновидности, а по разнообразию физиологических, биохимических, хозяйственных и других показателей, как и у люпина белого, на геотипы, экотипы или эколого-географические группы экотипов, а также сортотипы. Это позволило в пределах разных геотипов выявить ряд сходных экотипов, различия у которых имеют определенные географические закономерности. Генофонд узколистного люпина классифицирован на 12 геотипов, 14 экотипов, 3 эколого-географические группы экотипов, 13 сортотипов.


Иберийский геотип

Включает образцы Португалии и западной части Испании. люпин узколистный в этом регионе в настоящее время встречается в основном в дикорастущем виде; его местное название - "tremoco bravo". (Mota at al., 1982; Swiecicki W., 1985,1988). Представлен исключительно широким разнообразием форм, однако преобладают мелкосемянные экотипы, длительное время произрастающие на одном месте. Для них характерны примитивные доминантные признаки (самые мелкие листья и семена, твердосемянность, моноподиальное ветвление). Крупносемянные и широколистные формы встречаются в основном по краям полей и возле дорог. Здесь возможно находился центр формообразования дикорастущего люпина узколистного.
Дикорастущие иберийские люпины устойчивы одновременно к низким температурам и грибным болезням (Forbes, Well, 1966).
Эти положительные свойства уже использованы в селекционных программах Австралии и США.
Иберийский геотип включает 4 экотипа.

Иберийский береговой экотип. Растения этого экотипа произрастают в диком виде на песчаных почвах побережья Португалии на высоте 80-120 м над уровнем моря. Отличаются медленным ростом в начальные фазы развития, симподиальным ветвлением, узкими листьями и самыми мелкими семенами. Масса 1000 семян - 30...70 г. Масса семян с 1 растения при выращивании в Сухуми - 2,0... 4,5 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 16...20 г. Длина листочков 40,0...42,0 мм, ширина 3,0...4,0 мм. Высота растений 0,8...1,0 м. По данным M.Mota (1982), организовавшем экспедиционное обследование территории Португалии, это самый дикий экотип, длительное время произрастающий на одном месте, поскольку морские берега слабо изменяют свои очертания в течение времени.
Репродуцирование образцов этого экотипа в нашей стране возможно только при осеннем посеве в Закавказье, а также в теплицах и камерах искусственного климата после предварительной скарификации и яровизации. Образцы P.I.168530 и P.I.168535, по данным J.Gladstones (1977, 1987) устойчивы к серой гнили и антракнозу. Они были использованы в селекционных программах Австралии и США.

Иберийский скальный экотип. Представители этого экотипа произрастают в диком виде отдельными популяциями в горах Португалии и Западной Испании на высоте до 1500 м. По габитусу растения сходны с предыдущим экотипом, имеют узкие листья, сильно растрескивающиеся бобы и мелкие семена с трудно проницаемой для воды оболочкой. Отличаются низкорослостью (до 0,5 м высотой), более короткой и плотной цветочной кистью, ярко выраженной реакцией на яровизацию, повышенной морозо- и зимостойкостью.
Растения, относящиеся к этому экотипу, при возделывании в условиях Шеки-Закатальской зоны Азербайджана выдерживали заморозки до -10...-15 С. Масса 1000 семян 30...80 г. Масса семян с 1 растения - 18,0...22,0 г. Длина листочков 38,0...43,0 мм, ширина 3,0...4,0 мм. Образцы этого экотипа, также как и предыдущего, возможно репродуцировать только при подзимнем посеве в южных регионах нашей страны или в условиях искусственного климата. Представляют ценность в качестве исходного материала при селекции на устойчивость к морозам и болезням (к-2970, к-3090, 3074).

Иберийский придорожный экотип. Растения произрастают в основном отдельными популяциями по краям полей вместе с желтым люпином на плодородных почвах. Это дает основание предположить, что они когда-то возделывались в качестве сидерата и одичали. Отличаются широкими листьями и достаточно крупными семенами. Масса 1000 семян - 80...120 г. Длина листьев 48,0...52,0 мм, ширина 6,0...6,3 мм. Масса семян с 1 растения 8...12 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 80...110 г. Высота растений 0,80...1,0 м. Встречаются образцы с разной окраской цветков и семян и относящиеся к разным разновидностям (var.angustifolius, albopunctatus, chalybens, purpurens). Растения отличаются более быстрым ростом, сочетанием моноподиального и симподиального ветвления, неравномерностью созревания семян, реагируют на яровизацию сокращением вегетационного периода. Также как и образцы предыдущих экотипов, многие формы устойчивы к морозу.
Образец Elvas (к-2673) при испытании на инфекционном фоне проявил высокую устойчивость к фузариозу (8% поражения).
Образцы экотипа обладают повышенной продуктивностью надземной массы и представляют ценность в селекции устойчивых к заморозкам сортов, предназначенных на зеленый корм и седерационные цели (к-3080, 3081, 3083-3087).

Иберийский сидерационный экотип. Представленалкалоидными формами, которые в недалеком прошлом возделывались для запашки в качестве зеленого удобрения. В отличие от растений иберийского придорожного экотипа, растения отличаются более высокой продуктивностью надземной массы (80...120 г/растение), и одновременным созреванием семян. Вегетационный период в условиях Киевской области 140-160 дней. Масса 1000 семян - 85...120 г, масса семян с 1 растения - 9,2...14,5 г. Длина листьев 50,0...53,0 мм, ширина 6,0...6,4 мм. Растения проявляют склонность к яровизации, выдерживают заморозки до -5...-10 С. Наиболее типичные образцы экотипа - к-511 и Sierra de Aracena (к-3275) представляют ценность для создания кормовых и сидерационных сортов, высокопродуктивных по зеленой массе.

Марокканский геотип

Объединяет формы люпина, растущие в северо-западной части Африки, в основном в Марокко. Они отличаются относительной термонейтральностью, быстрым начальным ростом, повышенным (до 43%) содержанием белка (Gladstones J.S., Crosbi G.B., 1987).
Устойчивость к заморозкам значительно ниже чем у форм ибе- рийского геотипа. Растут в основном в диком виде. Однако, Klinkowski (1938) отмечает, что в недалеком прошлом в Марокко собирали семена дикорастущего узколистного люпина и высевали их на плантациях цитрусовых в сидероационных целях.
Также как и иберийские люпины, многие формы из Марокко, устойчивы к серой пятнистости. Марокканский геотип состоит из 3 экотипов.

Марокканский береговой экотип. Включает дикорастущие мелколистные и мелкосемянные формы, произрастающие на побережье Атлантического океана и Средиземного моря. В сравнении с иберийским береговым экотипом, у растений этого экотипа более быстрые темпы роста, раннее цветение, повышенное (38-43%) содержание белка. Масса 1000 семян - 45...85 г. Масса семян с 1 растения - 3...5 г, зеленой надземной части растения -18...21 г. Высота растений - 60...80 см. Длина листочков - 41,0...44,0 мм, ширина - 3,5...4,5 мм. Вегетационный период при весеннем посеве в условиях Киевской области 140...160 дней. В отдельные годы семена некоторых образцов не созревают. При подзимнем посеве в Сухуми цветение растений наступает в начале мая, а созревание семян в начале июля. Многие образцы отличаются устойчивостью к серой гнили.

Марокканский скальный экотип. Формы этого экотипа растут в горах на высоте 800...1200 м. Растения отличаются низким ростом (до 50 см высотой), короткими узкими листочками. Их длина - 40,0...43,0 мм, ширина - 3,5...4,5 мм. Масса 1000 семян - 50...90 г. Масса семян с 1 растения - 2,5...6,0 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 15...23 г. В сравнении с формами предыдущего экотипа, растения в большей степени склонны к яровизации. При весеннем посеве без яровизации в большинстве случаев семена не созревают.
Представляют интерес в качестве источников устойчивости к серой гнили (к-3092).

Марокканский придорожный экотип. Представлен высокорослы-ми (до 1 м высотой) растениями с симподиальным ветвлением, широкими листьями и крупными семенами. Масса 1000 семян - 100...180 г, масса семян с 1 растения - 5,6...11,3 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 75...115 г. Длина листочков - 50,0...54,0 мм, ширина - 6,2...6,7 мм. Вегетационный период при весеннем посеве в Киевской области - 140...160 дней. При подзимнем посеве в Сухуми семена созревают в июне.
Можно предположить, что относящиеся к этому экотипу формы ког- да-то возделывались в качестве сидерата, после чего одичали. Растут в основном по краям полей на плодородных почвах. В селекции могут быть использованы в качестве источников высокой продуктивности зеленой массы и устойчивости к болезням (к-2003, 3091, 3093, 3094).

Алжирский геотип

Включает дикорастущие формы средиземноморского побережья Алжира и Туниса. Имеющиеся в коллекции ВИР образцы этого геотипа слабо различаются между собой. В связи с этим геотип не дифференцирован на экотипы. Растения отличаются медленным ростом в начальных фазах развития, широкими и относительно короткими листьями. Их ширина 7,3...7,5 мм, длина 45,0...48,0 мм. Характеризуются относительной термонейтральностью и высокой продуктивностью зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения 20...25 г, надземной части растений в фазу цветения - 80...120 г. Масса 1000 семян - 130...210 г. Образцы геотипа могут быть использованы в селекции в качестве источников термонейтральности и высокой продуктивности (к-91, 371-373, 1939).

Апеннинский геотип

Включает формы Западной и Южной Италии, а также островов Сицилия, Сардиния и Корсика. По габитусу растений, ширине листьев, массе семян и другим показателям в пределах этого геотипа выявлено исключительно широкое разнообразие форм. Наряду с дикорастущими растениями, которые сконцентрированы в пяти основных районах, люпин узколистный возделывается в Италии в культуре в качестве зеленого удобрения в оливковых насаждениях и как суррогат кофе. Наряду с пестрыми семенами, с неясной пятнистостью (var.angustifolius и purpurens), у части растений встречаются бежевые семена (var.corylinus и brunneus). По данным W.Swiecicki (1988), растения геотипа характеризуются генетически повышенным числом семян в бобе (до 7 штук). Устойчивость к фузариозу у большинства форм слабая.
В связи с наличием на Апеннинском полуострове большого разнообразия форм и недостаточностью информации об их генетической приспособленности к определенным условиям произрастания, они объединены в 3 эколого-географические группы экотипов.

Неаполитанская эколого-географическая группа экотипов. Включает дикорастущие формы, произрастающие в рвйоне Неаполя, в Калибрии, а также на островах Сицилия, Сардиния и Корсика. Люпин узколистный растет здесь обычно на отложениях лав на склонах гор, несколько выше белого и ниже желтого люпинов. Вполне вероятно, что в каждом из указанных мест сложилось несколько отдельных локальных экотипов.
Большинство форм имеют склонность к яровизации. Семена мелкие, однако несколько крупнее, чем у иберийских и марокканских береговых и скальных экотипов. Масса 1000 семян - 9-...120 г. Масса семян с 1 растения - 8...11 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 14...18 г. Длина листочков 45,0...50,0 мм, ширина - 4,5...5,0 мм. Растения с моноподиальным типом ветвления. Вегетационный период при весеннем посеве в Киевской области 130...145 дней. Однако в отдельные годы семена у многих образцов под Киевом не созревают.

Апеннинская придорожная эколого-географическая группа экотипов. Растения, принадлежащие к этой группе экотипов отличаются более мощным развитием, сочетанием моноподиального и симподиального ветвления, крупными листьями и семенами. Растут отдельными популяциями возле дорог и селений. Предположительно одичавшие формы, которые когда-то возделывались на зеленое удобрение. Масса 1000 семян - 110...170 г. Масса семян с 1 растения - 10...14 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 60...90 г. Длина листочков - 52,0...55,0 мм, ширина - 6,4...6,8 мм.
Растения реагируют на яровизацию сокращением вегетационного периода, который изменяется при весеннем посеве в Киевской области от 125 до 160 дней.

Апеннинская сидерационная эколого-географическая группа экотипов. Представлена местными сортами, которые с XVП века возделываются в Италии в сидерационных целях для удобрения садов и виноградников. При изучении в условиях Киевской области они оказались высокопродуктивными как по зеленой массе, так и по семенам. Масса семян с 1 растения - 16...25 г, зеленой надземной части в фазу цветения - 80...110 г. Масса 1000 семян 130...200 г.
У растений преобладает симподиальное ветвление. Длина листочков - 53,0...55,0 мм, штрина - 6,5...7,0 мм. Вегетационный период у образцов этой группы экотипов при весеннем посеве значительно короче, чем у представителей предыдущих групп и составляет 120... 130 дней. Они представляют ценность в качестве источников высокой продуктивности (к-169, 2868, 2921).

Балкано-азиатский геотип

Объединяет дикорастущие и культурные формы Балканского полуострова, западного побережья Турции, островов Эгейского моря и острова Крит. Большинство экотипов этого геотипа в сравнении с предыдущим характеризуются скороспелостью, крупносемянностью и более высокой семенной продуктивностью. Многие формы обладают хорошей атрагирующей способностью и итмеют тонкие створки бобов. Преобладают растения с бежевой окраской семян (var.corylinus и brunneus). Среди них выявлены источники устойчивости к фузариозу и засухоустойчивости. Образцы геотипа перспективны в качестве исходного материала для создания сортов зернового направления. Они широко используются в селекционных программах России, Беларуси, Украины, Германии, Польши и уже обеспечили прогресс селекции. Балкано-азиатский геотип включает 4 экотипа.

Балканский дикорастущий экотип. Представители этого экотипа произрастают в диком виде в Греции и на островах Эгейского моря. Растения отличаются моноподиальным ветвлением, низкорослостью (0,3-0,5 м высотой), сильно растрескивающимися бобами и достаточно мелкими семенами. Масса 100 семян - 100...130 г. Однако они обеспечивают достаточно высокую продуктивность. Масса семян с 1 растения 10...13 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 12...20 г. Длина листочков у растений 46,2...50,5 мм, ширина - 4,8...5,2 мм. Растения проявляют склонность к яровизации. Вегетационный период при весеннем посеве 120...140 дней. Образцы экотипа могут быть использованы в селекции в качестве источников мелкосемянности, скороспелости и высокой продуктивности семян. Наиболее типичный представитель экотипа - к-3346.

Измирский экотип. Включает дикорастущие формы западного и южного побережья Турции. От представителей предыдущего экотипа они отличаются еще большей скороспелостью, низкорослостью, большей массой семян. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве 115...135 дней. Масса 1000 семян - 110...140 г. Высота растений - О,25...0,40 м. Масса семян с 1 растения 11...14 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения -12...19 г. Растения имеют тонкие створки бобов и отличаются повышенной засухоустойчивостью. Длина листочков - 46,0...51,2 мм, ширина - 5,0...5,3 мм. В семенах содержится до 5,6% масла.
Формы экотипа представляют интерес для селекции на скороспелость, засухоустойчивость, высокую семенную продуктивность. Представитель экотипа - Izmir 1 (к-3347).

Балканский придорожный экотип. Формы этого экотипа произрастают отдельными популяциями по краям полей и на обочинах дорог по всему ареалу геотипа. Предположительно когда-то возделывались в культуре и одичали. От представителей предыдущих экотипов отличаются более мощным габитусом растений и крупными бежевыми семенами. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве под Киевом 110...130 дней. Масса 1000 семян 120...145 г. Масса семян с 1 растения 15...26 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 50...80 г. Длина листочков 51,0...54,0 мм, ширина 5,0...5,4 мм. Растения имеют тонкие створки бобов и повышенное число семян в бобе (до 7 штук ).
Формы экотипа характеризуются ксероморфностью. Многие из них устойчивы к фузариозу. В селекционных программах наиболее широко используется в качестве источника высокой семенной продуктивности, устойчивости к фузариозу и засухоустойчивости образец Apendrilon (к-2666).

Балканский сидерационный экотип. Включает местные формы, которые возделываются в Греции в качестве сидерата на оливковых плантациях с XVП в. (Gladstones, 1974). Они характеризуются скороспелостью, высокой семенной продуктивностью и урожайностью зеленой надземной части. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве 100-120 дней. Растения с широкими листьями, симподиальным ветвлением и крупными семенами. Длина листьев 53,0...55,0 мм, ширина 6,5...7,0 мм. Масса 1000 семян 140...200 г. Масса семян с 1 растения 18...27 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 60...90 г.
Представляет интерес в качестве источника высокой продуктивности и засухоустойчивости образец к-3345.

Палестинский геотип

Представлен широколистными крупносемянными и узколистными и мелкосемянными формами. U.Plitmann (1966) считает, что широколистные формы (var.basalticus) являются, вероятно, в Палестине эндемичными. Образцы отличаются скороспелостью, быстрым темпом роста в начальный период, засухоустойчивостью, повышенным содержанием масла в семенах. Так же как и образцы предыдущего геотипа, они ценны в качестве исходного материала для создания сортов зернового направления. Геотип состоит из 2 экотипов.

Палестинский узколистный экотип. Формы экотипа произрастают в диком виде на песчаных каменистых почвах, часто в горах. Продолжительность вегетационного периода 95...120 дней. Имеют мелкие узкие листья и достаточно мелкие семена. Масса 1000 семян 100...130 г. Масса семян с 1 растения 15...20 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 10...15 г. Образцы отличаются повышенной засухоустойчивостью. Содержание масла в семенах 5,5...6,4%.
Представляют интерес в селекции на скороспелость, засухоустойчивость и мелкосемянность.

Палестинский широколистный экотип. Включает широколистные и крупносемянные формы, растущие на низинных плодородных почвах. Они отличаются скороспелостью, быстрыми темпами начального роста, широкими темными листьями. Их длина 54,0...5 мм, ширина 6,5...7,5 мм. Продолжительность вегетационного периода при возделывании в Киевской области составляет 90...110 дней. Масса 1000 семян 140...210 г. В семенах содержится до 6,5% масла. Масса семян с 1 растения 25...30 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 45...53 г. Образцы этого экотипа являются в Средиземноморье самыми скороспелыми.
Формы экотипа могут быть ценным исходным материалом в селекции на высокую семенную продуктивность, скороспелость, засухоустойчивость.
Наиболее типичный представитель экотипа собран экспедицией Н.И.Вавилова (к-288).



Южно-африканский геотип

Представлен формами, растущими в Южно-Африканской Республике (в основном в Капской области). Сложился в результате натурализации на юге Африки форм люпина из Средиземноморья, поскольку ЮАР и Средиземноморье расположены на одинаковой географической широте и имеют достаточно сходные климатические условия. Имеющиеся в нашем распоряжении формы из ЮАР проявляют сходство с крупносемянными экотипами иберийского и марокканского геотипов. Масса 1000 семян 150...180 г. Длина листочков 50,0...54,0 мм, ширина 6,0...,6; мм. Масса семян с 1 растения - 20...28 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 71...80 г. Продолжительность вегетационного периода при возделывании в Киевской области - 130-150 дней. На яровизацию формы реагируют сокращением вегетационного периода.
В связи с несущественными различиями между разными образцами и их небольшим количеством в коллекции ВИР геотип на отдельные экотипы не дифференцирован (к-1992, 1993, 1994).

Австралийский агрогеотип

Сложился частично так же, как и предыдущий в результате натурализации на континенте форм люпина из Западного Средиземноморья. В Австралии, находящейся на одной географической широте со Средиземноморьем, также оказались благоприятные условия для роста и развития люпина в природе. Кроме того, в Западной Австралии с 1954 года ведется эффективная селекционная работа, в результате которой созданы высокопродуктивные и устойчивые к заморозкам и серой пятнистости сорта (Gladstones, 1977).
В настоящее время они широко используются в селекционных программах многих стран в качестве источников нерастрескиваемости бобов и высокой продуктивности. Австралийский агрогеотип состоит из экотипа и двух сортотипов.

Западно-австралийский экотип. Представлен натурализованными из Средиземноморья и растущими в диком состоянии формами. Имеющиеся в коллекции ВИР образцы из Австралии сходны с формами иберийского, марокканского и апеннинского геотипов. При возделывании в России они характеризуются позднеспелостью и сильной восприимчивостью к фузариозу. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве 130...160 дней. На яровизацию реагируют ускорением роста и развития. Масса 1000 семян - 80...150 г. Масса семян с 1 растения - 10...15 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 30...55 г. Длина листочков изменяется от 45,0 до 55,0 мм, ширина - от 4,5 до 6,0 мм.

Сортотип Новозеландский синий - concultivar New Zealand Blue. Сформировался из дикорастущих средиземноморских экотипов путем отбора алкалоидных растений с высокой продуктивностью зеленой массы и семян. Такие формы возделываются в Австралии и Новой Зеландии в качестве сидератов при осеннем посеве.

Сорт New Zealand Blue (к-1732) отличается синей окраской венчика цветка и пестрыми серыми семенами с неясной пятнистостью (var.angustifolius). Оболочка семян легкопроницаема для воды (ген moll).
Характеризуется высокой продуктивностью зеленой массы и крупными семенами. Масса 1000 семян 160 г. Масса семян с 1 растения - 14...18 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 70...120 г. Продолжительность периода от всходов до созревания при весеннем посеве в Киевской области составляет 106-125 дней, в т.ч. от всходов до цветения - 40...45 дней и от цветения до созревания - 66...80 дней. Высота растений - 0,60...1,10 м. Представляет интерес в качестве исходного материала для селекции высокопродуктивных по зеленой массе сидерационных сортов. К сортотипу относится местный сорт из Австралии (к-1873).

Сортотип Уникроп - concultivar Unicrop. Объединяет созданные под руководством селекционера J.S.Gladstones(1977) безалкалоидные белоцветковые и белосемянные сорта, обладающие рядом ценных признаков и свойств: нерастрескиваемость бобов (гены ta и le), ранним цветением (Ku), устойчивостью к антракнозу (An), серой пятнистости (gl ). Все сорта этого сортотипа относятся к var.albidus. Они возделываются в Австралии при осеннем посеве.

Сорт Unicrop (к-2096) создан с использованием дикорастущих форм Средиземноморья, образцов из Швеции, немецкого сорта Muncheberg Sweet Blue и сорта New Zealand Blue. Продолжительность периода от всходов до цветения у сорта при весеннем посеве составляет 78...110 дней, высота растений - 0,60...0,95 м, масса 1000 семян - 160 г. Ценным качеством сорта является нерастрескиваемость бобов при созревании. Однако сорт не приспособлен к условиям возделывания в России при весеннем посеве и сильно поражается фузариозом. В связи с этим, с целью получения адаптированных в наших условиях нерастрескивающихся форм, его целесообразно вовлекать в гибридизацию с отечественными сортами. Проведенные исследования (Курлович Б.С., 1988) показали, что получить практически нерастрескивающиеся рекомбинанты возможно только путем совмещения в генотипе обоих генов нерастрескиваемости (le и ta). Поскольку один ген (le) имеет маркерные признаки (красноватую пигментацию боба и его утолщение), поиск нерастрескивающегося материала целесообоазно вести в F среди полученных форм с пигментированными бобами.
Передержкой таких растений на корню, подсушиванием их бобов в сушильном шкафу или с помощью анатомических исследований среде них необходимо отыскать растения также и со сросшимися створками бобов, т.е. обладающих одновременно и геном ta.
К сортотипу относятся кормовые белоцветковые и белосемянные сорта с нерастрескивающимися бобами Marri (k-2270), Uniharvest (k-2090), Illyarie (k-2586), Chittick (k-2631), Yandee (k-2632), Danja (k-3056), Yorrel (k-3057), Warrah (k-3058), Gungurri (k-3059). Кроме селекции на нерастрескиваемость бобов, они могут использоваться в качестве источников устойчивости к серой пятнистости, атракнозу, заморозкам.

Северо-американский агрогеотип

Представлен кормовыми безалкалоидными сортами, возделываемыми в США. Большинство из них создано в результате реализации совместной селекционной работы с Австралией. В качестве исходного материала для их создания служили дикорастущие формы Средиземноморья, а также коммерческие сорта других стран. Люпин узколистный в США возделывается также как и в Австралии при осеннем (подзимнем) сроке сева. В связи с этим сорта Северо-американского агрогеотипа приспособлены к перенесению заморозков и устойчивы ко многим болезням.

Сортотип Рэнчер - concultivar Rancher. Объединяет сорта устойчивые к антракнозу (Glomerella cingulata) и серой листовой пятнистости (Stemphylium vesicarium). Источники этих признаков были взяты у португальских образцов P.I.168530 и P.I.168535 (Forbes, Well, 1966).

Сорт Rancher (к-3039) создан путем скрещивания сорта Blanco с устойчивыми к антракнозу и серой листовой пятнистости формами. Имеет белые цветки и семена (var.albidus). Масса 1000 семян - 140...160 г. В условиях бывшего СССР при весеннем посеве отличается позднеспелостью и низкой продуктивностью. Семена в отдельные годы не созревают. Кроме того, растения сильно поражаются фузариозом. Может быть использован в качестве источника устойчивости к антракнозу и серой листовой пятнистости.
К сортотипу относятся сорта Blanco lupine (k-1716) и G-93 (k-1878).

Сортотип Фрост - concultivar Frost. Включает сорта, устойчивые к заморозкам, фузариозу и другим болезням.

Сорт Frost (к-2258) создан в США с использованием дикорастущих форм иберийского геотипа. Имеет синие цветки и мелкие белые, с редкими бурыми и серыми пятнами семена (var.chalybeus). Масса 1000 семян - 108...110 г. В условиях России при весеннем посеве отличается высокой продуктивностью зеленой массы, большим количеством семян и устойчивостью в некоторых регионах страны к фузариозу. Так, на сильно зараженном фузариозом опытном поле Павловской опытной станции ВИР (Ленинградская область) пораженность растений у сорта составила всего 3%, на инфекционном фоне Украинского НИИ земледелия - 38%, а на инфекционном фоне Новозыбковского филиала ВИУА - 100%. Сорт Frost целесообразно вовлекать в гибридизацию с другими устойчивыми к фузариозу образцами. Это открывает перспективу выявления в F2 и последующих поколениях трансгрессивных форм, обладающих более высокой устойчивостью к фузариозу в разных регионах и в сравнении с родительскими формами.
Сорт может быть использован в селекционных программах в качестве высокой продуктивности, мелкосемянности, устойчивости к низким температурам и фузариозу. К сортотипу относятся сорта Tifblue (k-2630), Frost blue (k-1750).




Германский агрогеотип

Люпин узколистный также как и белый в Германии распространился в качестве сидерационной культуры из Восточного Средиземноморья. В этих целях отбирались самые скороспелые и высокопродуктивные по зеленой массе формы. В результате их акклиматизации сложились приспособленные к местным условиям сидерационные сорта.
После открытия Зенгбушем в 1927-1928 гг. безалкалоидных форм в Германии были созданы также первые кормовые сорта. В связи с изложенным, германский агрогеотип представлен двумя сортотипами, объединяющими сидерационные и кормовые сорта, которые приспособлены для возделывания при весеннем посеве. Большинство из них не устойчивы к фузариозу.

Сортотип Пфлюг - concultivar Pflug. Объединяет местные алкалоидные сорта, возделываемые в качестве сидерационного удобрения. Они отличаются высокой продуктивностью зеленой массы и семян.

Сорт Pflug (к-167) создан путем отбора высокопродуктивных алкалоидных растений из материала неизвестного происхождения. Масса семян с 1 растения - 18...21 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 80...115 г. Масса 1000 семян - 150...160 г. Вегетационный период при возделывании в условиях Киевской области - 140...160 дней. В условиях Московской области сорт на семена, как правило, не созревает. На яровизацию реагирует сокращением вегетационного периода. Устойчивость к фузариозу слабая.
В селекционных программах возможно его использование в качестве источника высокой продуктивности надземной массы.
К сортотипу относятся сорта Бисмарк, Мандорфский, Либушский, Эдельвейс.

Сортотип Мюнхебергский синий - concultivar Mьncheberg Sweet Blue. Состоит из кормовых (безалкалоидных) сортов.

Сорт Muncheberg Sweet Blue (k-1618) создан одним из первых из найденной Зенгбушем безалкалоидной формы. Масса семян с 1 растения 15...18 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 45...58 г. Масса 1000 сеямн - 160...180 г. Вегетационный период при возделывании в Киевской и Московской областях - 130...155 дней. Сорт сильно поражается фузариозом, имеет склонность к полеганию и сильно растрескивающиеся при созревании бобы. Однако он явился основой для создания многих более высокопродуктивных безалкалоидных сортов не только в Германии, но и в других странах (Австралии, Польше, США, Швеции).
К сортотипу относятся также сорта Sengbusch stamm 411, Stamm 415, Guelzower gelbe suesslupine и др.

Польский агрогеотип

Объединяет алкалоидные и кормовые сорта узколистного люпина Польши. Также как и белый люпин этот вид люпина был завезен в Польшу из Германии и возделывается с 1850 года в качестве зеленого удобрения, как декоративное растение, а такжк на корм овцам. После нахождения в Германии безалкалоидных форм и опубликования в России методики ускоренного анализа растений на безалкалоидность, в Польше началась и продолжается селекционная работа по созданию высокопродуктивных безалкалоидных кормовых сортов. Сорта Польского агрогеотипа в сравнении с Германским характеризуются повышенной скороспелостью. Многие из них устойчивы к фузариозу. Они объединены в 3 сортотипа.

Сортотип Пулавский - concultivar Pulawsky. Включает местные алкалоидные сорта, возделываемые на зеленое удобрение.

Сорт Pulawsky (k-335) создан на опытной станции в Пулавах селекционером Сыпниевским в 1920 году из местного материала. Отличается высокой продуктивностью зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 16...20 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 75...110 г. Масса 1000 семян - 180 г. От немецкого сорта Pflug отличается большой скороспелостью. Вегетационный период в условиях Киевской области - 120...140 дней. К фузариозу не устойчив. Может быть использован в качестве источника высокой продуктивности.
В сортотип включены сорта Pulawsky Wycoki (k-336), Wielkopolski Gorzki (k-2182).

Сортотип Мирела - concultivar Mirela. Объединяет современные селекционные алкалоидные сорта, используемые как на зеленое удобрение, так и на кормовые цели при смешивании их зеленой массы м семян с другими кормами (Kubok I., 1988). Сорта характеризуются скороспелостью, высокой продуктивностью и устойчивостью к фузариозу.

Сорт Mirela (к-2570) создан в 1981 году Миколайчиком на опытной станции Пшебендово путем гибридизации образцов Rozowy Past x Krasnopolistny. Отличается розовыми цветками и бежевыми семенами (var.brunneus). Характеризуется скороспелостью и высокой продуктивностью семян. Масса семян с 1 растения - 26...30 г, зеленой надземной части растения в фазу цветени - 60... 71 г. Масса 1000 семян - 140...150 г. Во многих регионах бывшего СССР показывает высокую устойчивость к фузариозу. Продолжительность вегетационного перида - 85...110 дней. Широко используется в селекционных программах в качестве источника высокой продуктивности, скороспелости, устойчивости к фузариозу.
К сортотипу относится также сорт Turkus (k-2148).

Сортотип Эмир - concultivar Emir. Состоит из кормовых (безалкалоидных) селекционных сортов.

Сорт Emir (k-2662) создан в 1981 году Михолайчиком на опытной станции Пшебендово путем гибридизации образцов Procerus Roz.Wezesny x LA-3. Характеризуется термонейтральностью и высокой устойчивостью к фузариозу. Масса семян с 1 растения - 20...25 г. зеленой надземной части растения в фазу цветения - 50...60 г. Масса 1000 семян - 120...130 г. Продолжительность вегетационного периода - 90...115 дней. Представляет ценность в качестве источника скороспелости, термонейтральности и устойчивости к фузариозу.
В сортотип включены сорта Kazan (k-2569), Ignis (k-2183), Remik (k-3122).

Восточно-европейский агрогеотип

Объединяет сидерационные и кормовые (безалкалоидные) сорта Белоруссии, России и Украины. В сравнении с польскими формами сорта этого геотипа характеризуются еще большей скороспелостью, крупносемянностью, приспособленностью к местным условиям возделывания. Исходным материалом для их создания явились сорта Польши и Германии, а также образцы балкано-азиатского и палестинского геотипов.
Восточно-европейский агрогеотип состоит из 4 сортотипов.

Сортотип Беняконский - concultivar Benyakonsky. Представлен алкалоидными сортами, возделываемыми на зеленое удобрение.

Сорт Беняконский (к-1457) отличается синими цветками и пестро-черными с неясной пятнистостью семенами (var.angustifolius). Характеризуется высокой продуктивностью зеленой массы (95...120 г/растение) и семян (25...29 г.растение). Масса 1000 семян - 150...155 г. Содержание белка в семенах - 32...34%. Продолжительность вегетационного периода 100...130 дней. Сильно поражается фузариозом. В селекции возможно его использование в качестве источника высокой продуктивности зеленой массы.
В сортотип входят сорта Беняконский 335 (к-1477), Немчиновский синий (к-1632), Розовый 339 (к-1342), Синий 173 (к-1507).

Сортотип Немчиновский - concultivar Nemchinovsky. Объединяет безалкалоидные (кормовые) сорта, созданные до 1985 года. Они отличаются скороспелостью, достаточно высокой продуктивностью надземной массы и семян, однако слабо устойчивы к фузариозу.

Сорт Немчиновский 846 (к-1981) создан в НИИСХ Центральных районов Нечерноземной зоны путем скрещивания сорта Беляк с немецким образцом Ку-2. Растения имеют бледно-фиолетовые цветки и белые семена без треугольного пятна и полоски возле рубчика (var.albosyringeus). Масса семян с 1 растения - 23...26 г. зеленой надземной частирастения в фазу цветения - 80...100 г. На сортоучастках страны и в производстве сорт обеспечивает урожайность семян до 2,3 т/га, что значительно выше в сравнении с широко районированным сортом желтого люпина Быстрорастущий 4 (Дебелый Г.А., Калинина Л.В., 1974). По продуктивности зеленой массы он несколько уступант сортам желтого люпина. До настоящего времени основные площади посева узколистного люпина в России были заняты сортом Немчиновский 846. Он является стандартом при испытании новых сортов, широко используется в селекционных программах с целью его улучшения, представляет ценность для генетических исследований.
К сортотипу относятся сорта Белорусский 155 (к-1486), Немчиновский кормовой (к-1980), Северный 3 (к-1712).

Сортотип Данко - concultivar Danko. Объединяет новейшие селекционные сорта, созданные после 1985 года. Они характеризуются более высокой продуктивностью и устойчивостью к болезням. Некоторые из них имеют нерастрескивающиеся при созревании бобы.

Сорт Данко (к-2949) создан в Белорусском НИИ земледелия индивидуальным отбором из гибридной комбинации Ban x Лаф 4. Отличается высокой урожайностью, устойчивостью к корневым гнилям и имеет нерастрескивающиеся бобы. Средняя урожайность семян за годы испытания составила 3,4 т/га, зеленой массы 47,9 т/га. Содержание белка в семенах - 33,7%. Продолжительность вегетационного периода -96...119 дней (Купцов Н.С., 1987).
К сортотипу относятся сорта Резерв 884 (к-2747), Белый консул (к-3029), Серый консул (к-3026), Натальевский (к-3027).

Сортотип Ладный - concultivar Ladny. Объединяет сорта с детерминированным ветвлением. Этот признак обуславливает равномерное создание семян, неполегаемость, технологичность при уборке.

Сорт Ладный (к-2648) создан в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева и НПО "Подмосковье" путем обработки сорта Немчиновский 846 гамма-лучами.
Растения имеют бледно-фиолетовые цветки и белые семена без треугольного пятна и полоски возле рубчика. Боковые побеги в верхней части растений отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные (var.albosyringeus, f.kloczkovii).
Характеризуется скороспелостью и большой стабильностью элементов семенной продуктивности на главном стебле. Коэффициент вариации массы 1000 семян составляет 9% против 22% у исходного сорта Немчиновский 846 (Коновалов Ю.Б., Клочко Н.А., Аникеева Н.В., 1985). Семенная продуктивность у сорта Ладный на уровне сорта Немчиновский 846 или даже превышает его. Однако для реализации высокой семенной продуктивности требуется повышенная норма высева семян (1,6...2,0 млн семян на 1 га). Прибавка в урожае в условиях производства достигается за счет одновременного созревания семян и снижения потерь при уборке, которая осуществляется обычно в более благоприятные сроки. Продолжительность вегетационного периода у соорта 75...90 дней.
К сортотипу относятся сорта и образцы Дикаф 14, Гелена, Силена, Ланедекс 1.


Люпин желтый (Lupinus luteus L.)

В сравнении с белым и узколистным люпинами, этот вид люпина характеризуется сравнительно меньшим разнообразием по физиологическим и хозяйственным признакам. Однако у желтого люпина также выделены геотипы, экотипы, эколого-географические группы экотипов и сортотипы с различной продуктивностью зеленой массы и семян, различающиеся по продолжительности вегетационного периода, склонности к яровизации, массе семян. По J.Gladstones (1974), желтый люпин произошел, вероятно, из Португалии и Западной испании, откуда распространился как культурное сидерационное растение, а возможно и как цветочное, поскольку цветки у него имеют приятный запах и цвет. Merino (1905) в испанской провинции Галисия выявил растения желтого люпина исключительно вокруг селений. Это свидетельствует о том, что его когда-то возделывали и он здесь натурализовался. Таким же образом он оказался на острове Мадейра (Lowe, 1968) и на западе Франции, а также в Южной Африке И западной Австралии. Возделывается в качестве кормовой культуры в России, Германии, Польше, США, Венгрии, Швеции, Нидерландах, Канаде, Бразилии.
Генофонд желтого люпина классифицирован на 8 геотипов,10 экотипов, 2 эколого-географические группы экотипов, 10 сортотипов.


Иберийский геотип

Включает дикорастущие, одичавшие и культурные формы Португалии и Западной Испании. Алкалоидный желтый люпин традиционно используется в этих странах на зеленой удобрение и в качествет корма для овец. Растения отличаются высокой продуктивностью надземной массы, мелкосемянностью, устойчивостью к низким температурам и болезням.
Иберийский дикорастущие люпины уже обеспечили прогресс селекции желтого люпина на устойчивость к фузариозу, а в перспек- тиве возможно обеспечат и в работе на устойчивость к антракнозу (Colletotrichum gloesporioides Penz.). Кроме того, они перспективны в качестве исходного материала для создания кормовых сортов укосного использования, которые должны обеспечивать высокий урожай вегетативной массы. У дикорастущих экотипов выявлены самые мелкие семена. Однако в условиях нашей страны многие формы геотипа могут выращиваться на семена только при подзимнем посеве в Закавказье или в теплицах и камерах искуссивенного климата после яровизации и скарификации.
На Пиринейском полуострове произрастает также другой родственный желтому люпину вид - Lupinus hispanicus Boiss. et Reuter. Оба вида имею одинаковое число хромосом, но различаются серологически и по окраске цветков. По всей вероятности они имели одну исходную форму, однако дивергировали достаточно давно. В настоящее время получены между ними гибриды, отличающиеся рядом ценных признаков.
Наличие на Пиринейском полуострове двух близкородственных видов, большое разнообразие дикорастущих и культурных форм желтого люпина, а также продолжительный исторический период его возделывания дают основание предположить, что здесь находился центр формообразования дикорастущих желтого и испанского люпинов, а также центр происхождения культурного желтого люпина.
Иберийский геотип объединяет 4 экотипа.

Лиссабонский экотип. Представлен дикими мелкосемянными формами, произрастающими на песчаных кислых почвах побережья Португалии и Испании. Большое их количество сосредоточено в окрестностях городов Лиссабон и Альхесираса. Растения, относядолго находятся в фазе розетки. Однако эта фаза развития существенно сокращается при яровизации. Высота растений 0,6...0,7 м. Ветвление в основном моноподиальное. Масса семян с 1 растения 2,0...5,0 г, надземной зеленой части растения в фазу цветения 100...110 г. Масса 1000 семян 75...90 г. Содержание белка в семенах 41,9%, масла 5,4% (Gladstones, Crosole, 1987).
Семена обладают свойством твердосемянности. Большинство образцов при весеннем посеве в условиях России не созревают. При осеннем посеве в Закавказье цветение наступает в мае, а созревание семян - в июле. Растения устойчивы к низким температурам. В горных районах Азербайджана часть растений выдерживала морозы до -10...-15 С в течение всей зимы. Дикорастущая португальская форма этого экотипа N 679 была использована в Польше Томашевским (Kubok, 1988; Swiecicki, 1988) при создании фузариозоустойчивых сортов Cyt и Afus. Формы лиссабонского экотипа представляют ценность в качестве исходного материала для создания высокопродуктивных по кормовой массе и устойчивых к фузариозу сортов. Наиболее типичный представитель экотипа - к-3099.

Мадридский экотип. Включает дикорастущие формы, произрастающие отдельными популяциями на склонах гор на высоте от 500 до 1000 м. Один из очагов их высокой концентрации расположен в окрестностях г.Мадрида. Растения отличаются неприхотливостью к условиям произрастания и холодостойкостью. В сравнении с формами предыдущего экотипа они имеют меньшую высоту (до 0,5 м), однако сильнее ветвятся. Ветвление моноподиальное. Реакция на яровизацию у растений сильно проявляется сокращением вегетационного периода и изменением габитуса растений. При весеннем посеве в Киевской области без предварительной яровизации у образцов этого экотипа семена не созревают. В условиях осеннего посева в горных районах Азербайджана растения выдерживают морозы до -12...-15 С.
Масса семян с 1 растения 3,5...6,0 г, масса 1000 семян 70...100 г. Семена обладают труднопроницаемой для воды оболочкой. Содержание белка в семенах 38...42%, масла 4,5...5,7%. По урожайности зеленой массы (80...90 г на 1 растение) такие формы уступают представителям Лиссабонского экотипа. Они являются ценным исходным материалом при селекции на мелкосемянность, морозо- и холодостойкость, устойчивость к болезням (к-3072, 2289, 2291).

Галисийский экотип. Представлен растущими в диком состоянии более крупносемянными и высокорослыми формами, которые обычно произрастают вдоль полей и возле селений, что по Merino (1967) свидетельствует о том, что их когда-то возделывали, после чего они одичали. Растения с моноподиальным и симподиальным ветвлением, высотой до 0,8 м. Отличаются высокой продуктивностью как семян, так и надземной массы. Масса семян с 1 растения -10...12 г, зеленой надземнойчасти растения в фазу цветения - 200...210 г. Семена на центральной кисти и многочисленных боковых побегах созревают не равномерно. Масса 1000 семян -90...120 г. Растения в меньшей степени проявляют склонность к яровизации, отличаются высокой азотфиксирующей способностью, устойчивостью к фузариозу и антракнозу. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области при весеннем посеве - 150... 175 дней. Перспективны в качестве исходного материала для создания высокопродуктивных по зеленой массе и устойчивых к грибным болезням сортов (к-2290, 2292, 2869, 2870, 3279, 3280).

Севильский экотип. Состоит из местных высокопродуктивных алкалоидных форм Испании и Португалии, которые возделываются на полях в качестве зеленого удобрения и на корм овцам. Они подвергались длительному отбору, приспособлены для возделывания на хорошо окультуренных почвах, имеют крупные стебли и листья с мезоморфной структурой. Обеспечивают высокую продуктивность зеленой массы (до 245 г/растение). Масса семян с 1 растения - 11...12 г, масса 1000 семян - 100...120 г. Семена созревают более равномерно. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в Киевской области - 140...180 дней. Некоторые образцы в отдельные годы не созревают. Образцы этого экотипа, такж как и предыдущего, устойчивы к фузариозу, обладают высокой азотфиксирующей способностью и положительной реакцией на применение многтх штаммов Rhizobium lupini. Они перспективны для создания высокопродуктивных и устойчивых к фузариозу и антракнозу сортов (к-2865, 2992, 3274), Tromusillo (k-3276), MKW-2 (k-3284).

Марокканский геотип

Объединяет формы, произрастающие в диком или одичавшем состоянии на Северо-Западном побережье Африки, в основном на территории Марокко. Они отличаются слабой реакцией на яровизацию (термонейтральностью). При выращивании в условиях длинного дня вегетационный период у растений удлиняется. Многие формы характеризуются повышенным содержанием белка в семенах (40...45%), коротким периодом фазы розетки и быстрым начальным ростом.
Геотип состоит из 2 экотипов.

Танжерский экотип. Представлен дикорастущими мелкосемянными формами, которые растут на песчаных и каменистых почвах на побережье и склонах гор. Растения характеризуются достаточно высокой продуктивностью зеленой массы (160...170 г/растение). Масса семян с 1 растения - 4,0...6,5 г, масса 1000 семян - 80...120 г. Часть семян обладает свойством твердосемянности. От форм лиссабонского экотипа иберийского геотипа растения отличаются слабой реакцией на яровизацию. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в условиях Киевской области -150...160 дней, в условиях Московской области - до 180 дней. У части образцов в отдельные годы семена не созревают. Образцы представляют интерес в качестве источников термонейтральности и мелкосемянности. Наиболее типичный представитель экотипа - образец Anamoro (к-3126).

Рабатский экотип. Состоит из более крупносемянных форм, произрастающих на плодородных почвах, часто по краям дорог и полей.
При весеннем посеве растения слабо реагируют на яровизацию, отличаются быстрым начальным ростом, сильной ветвистостью и высокой продуктивностью зеленой массы. Ветвление как моноподиальное, так и симподиальное. Созревание семян на боковых ветвях разных порядков идет очень неравномерно. Масса семян с 1 растения- 12...13 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 190...200 г. Масса 1000 семян - 100...130 г. Содержанием белка в семенах до 44...45%. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в Киевской области - 130...155 дней, в условиях Московской области - 140...160 дней.
Формы экотипа представляют ценность при селекции на термонейтральность, высокое содержание белка и продуктивность (к-2004).

Апеннинский геотип

Включает формы, растущие на Апеннинском полуострове, островах Сицилия, Сардиния, Корсика. Также как и у люпина узколистного, для многих форм этого геотипа характерно повышенное число семян в бобе (Swiecicki W., 1988). Геотип характеризуется широким размахом изменчивости. Он представлен давно окультуренными человеком местными алкалоидными формами, которые используются в качестве зеленого удобрения, а также многочисленными дикорастущими популяциями растений, которые расположены в разных экологических условиях, часто рядом с дикорастущими растениями белого и узколистного люпинов.
Многие дикорастущие формы имеют сходство с местными селекционными сортами (крупные семена, симподиальное ветвление). Однако размах изменчивости среди дикорастущих форм значительно шире, чем среди культурных. Можно предположить, что в каждом очаге их произрастания, и особенно, на островах, сформировались отдельные экотипы. Учитывая ограниченное количество образцов этого геотипа в коллекции ВИР, мы не нашли достаточных оснований для расчленения геотипа на отдельные экотипы и выделили лишь две эколого-географические группы экотипов.

Мессинская эколого-географическая группа экотипов. Представлена дикорастущими формами, произрастающими на острове Сицилия возле города Мессины, островах Сардиния, Корсика, а также на юге Апеннинского полуострова в Калабрии и недалеко от Неаполя.
Они характеризуются широким полиморфизмом изменчивости. Масса семян с 1 растения изменяется от 6 до 18 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения от 50 до 85 г, продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в Киевской области - от 120 до 150 дней. Растения реагируют на яровизацию сокращением на 10...15 дней вегетационного периода. К фузариозу большинство форм не устойчивы (к-1447, Sycylia Kl.1, Sycylia Kl.2, Sycylia Kl.3).

Итальянская сидерационная эколого-географическая группа экотипов. Объединяет местные сидерационные сорта Италии. Они отличаются высокой продуктивностью зеленой массы и крупными семенами. Масса 1000 семян - 140...150 г. Масса семян с 1 растения - 10...12 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 100...130 г. Продолжительность вегетационного периода при весеннем посеве в Киевской области - 135...155 дней. Устойчивые к фузариозу образцы не выявлены. Представители эколого-геграфической группы - к-3341, 2074.

Балкано-азиатский геотип

Объдиняет формы Балканского полуострова в западной части Турции. Они отличаются более коротким вегетационным периодом, повышенной засухоустойчивостью, крупносемянностью. Генофонд балкано-азиатсого геотипа широко используется в селекционных программах Германии, Польши и нашей страны. Балкано-азиатский геотип состоит из 2 экотипов.

Греческий экотип. Представлен дикорастущими формами Балканского полуострова. Merkenschlager (1928, 1929) обнаружил большое количество дикорастущих растений желтого люпина недалеко от Спарты на кислых почвах, образованных из кристаллических сланцев.
Растения экотипа характеризуются относительной скороспелостью, высокой семенной продуктивностью и достаточно крупными семенами. Масса 1000 семян - 110...150 г. Масса семян с 1 растения - 18...22 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 45...50 г. Продолжительность вегетационного периода - 120...130 дней. Образцы экотипа представляют интерес в качестве источников высокой продуктивности семян (к-1456, 3342).

Анатолийский экотип. Представлен дикорастущими формами Турции. Растения этого экотипа отличаются скороспелостью, еще большей семенной продуктивностью и массой семян, повышенной засухоустойчивостью. Масса 1000 семян -130...160 г. Масса семян с 1 растения - 19...23 г. зеленой надземной части растения в фазу цветения - 30...40 г. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области -115...130 дней.
Образцы представляют интерес в качестве источников высокой семенной продуктивности и засухоустойчивости (к-2076, 2081, 3343).

Палестинский геотип

Включает формы Израиля, Палестины, Ливана. На формирование растений геотипа существенное влияние оказала изоляция, что привело к сильным различиям произрастающих здесь растений (Kazimierski T., Kazimierska E.M., 1975). У некоторых форм семена имеют коричневый оттенок (ген fulcus). Многие растения обладают быстрым темпом начального роста, скороспелостью, крупносемянностью, засухоустойчивостью. T.Kazimierski и E.M. Kazimierska (1975) отмечают следующие характерных признаки палестинских форм желтого люпина: мелкие листовые пластинки, короткие соцветия, на которых первый цветок расположен ниже мутовки, низкий рост растений, меньшее число семян в бобе (3-4 штук), коричневые семена. Наличие этих признаков дало основание авторам выделить палестинские формы в отдельный подвид желтого люпина (subsp.orientalis Kazim. et Kazim.).
Однако проведенное изучение имеющихся в коллекции ВИР форм палестинского геотипа позволило установить ряд существенных различий между образцами. Наряду с растениями, описанными Т.Казимерским и Е.М.Казимерской, выявлены формы с широкими листьями, черно-крапчатыми крупными семенами, быстрым темпом начального роста, ранним цветением. В связи с имеющимся разнообразием форм желтого люпина в пределах одного и того же ареала полагаем, что описанные Т.Казимерским и Е.М.Казимерской формы правильнее рассматривать в качестве одного из локальных экотипов на краю ареала вида. Палестинский геотип состоит из 2 экотипов.

Восточный экотип. Включает формы с коричневыми оттенками семян (var.kazimierskii), мелкими узкими листьями, коротким плотным соцветием, большим количеством цветков и малым количеством (3-4 штуки) семян в бобе (формы описанные как subsp.orientalis Kazim. et Kazim.). Они характеризуются позднеспелостью и низкой продуктивностью зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 10...15 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 20...30 г. Масса 1000 семян - 90...105 г. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области - 120...150 дней. Формы сильно восприимчивы к фузариозу. Они представляют интерес для дальнейших генетических и цитологических исследований - Izrael 8a, Izrael 8b.

Иерусалимский экотип. Состоит из форм с черно-крапчатыми крупными семенами (var.luteus и var.maculosus), широкими листьями, быстрым темпом начального роста и ранним цветением. Они отличаются скороспелостью, засухоустойчивостью и высокой семенной продуктивностью. Масса семян с 1 растения -20...24 г, зеленой надземночасти растения в фазу цветения - 40...45 г. Масса 1000 семян - 120...160 г. Продолжительность вегетационного периода при выращивании в Киевской области -108...120 дней. Образцы экотипа широко используются в селекционных программах многих стран в качестве источников скороспелости, засухоустойчивости, толерантности к вирусной инфекции, высокой семенной продуктивности - Palestyna 1 (k-3277), Palestyna 3 (k-3341).

Германский агрогеотип

Также как и белый и узколистный люпины, желтый люпин распространился в Германию из Средиземноморья. с XVI века его стали возделывать в качестве цветочного растения под названием "турецкая фиалка" (Жуковский П.М., 1920). В последующем он получил широкое признание в качестве сидерационной культуры. После нахождения Зенгбушем безалкалоидных растений в Германии были созданы первые кормовые (безалкалоидные) сорта, которые получили широкое распространение во многих странах мира (сортотип Вайко). В сравнении с генофондом из Средиземноморья германский геотип характеризуется скороспелостью, крупносемянностью, относительной термонейтральностью. Он состоит из 3 сортотипов.

Сортотип Люнебургский - concultivar Lueneburger. Представлен алкалоидными сортами, используемыми на зеленое удобрение и в цветоводстве. Характеризуется высокой урожайностью надземной массы и крупными яркожелтыми цветочными кистями.

Сорт Lueneburger gelbe (k-391). Создан методом отбора высокопродуктивных растений из местного материала. Относится к разновидности luteus. Масса семян с 1 растения 10...15 г. наземной части растения в фазу цветения 200...250 г. Масса 1000 семян 160 г. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области 125...135 дней. Сорт неустойчив к фузариозу и вирусным болезням. В селекции возможно его использование в качестве источника высокой продуктивности зеленой массы.
К сортотипу относятся также сорта Von Kolbens Vienauer и Paulsens Gelbe.

Сортотип Вайко - concultivar Weiko. Объединяет первые кормовые (безалкалоидные) сорта серии Вайко, созданные Зенгбушем,Троллем и Циммерманом. В селекции сортов серии Weiko широко использовали метод ступенчатой гибридизации, позволивший поэтапно улучшить и получить ряд ценных признаков и свойств (быстрый темп начального роста, белая окраска семян, нерастрескиваемость бобов и отсутствие на них опушения).
Сорт Weiko IV (k-1773) характеризуется быстрым темпом роста, нерастрескивающимися и слабо опушенными бобами, желтыми цветками и белыми семенами (var.lucospermus). Масса семян с 1 растения 20...24 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения 80...90 г. Масса 1000 семян 140...170 г. Содержание белка в семенах 42,2%. Продолжительность вегетационного периода в условиях Киевской области 120...135 дней. На сортоучастках Житомирской области сорт обеспечил урожайность зеленой массы 4,24, семян 2,14 т/га.
К фузариозу неустойчив. Сорт явился исходным материалом для создания более высокопродуктивных сортов во многих странах мира.
К сортотипу относятся сорта Weiko I (к-1402), Weiko II (к-1594), Weiko III (к-1656), Muencheberger Gelbe suesslupine (к-337) и др.

Сортотип Борлута - concultivar Borluta. Объединяет современные селекционные сорта Германии, созданные в основном на базе сортотипа Вайко, но отличающиеся устойчивостью к фузариозу и более высокой продуктивностью.

Сорт Borluta (k-2200) является высокоэффективным донором устойчивости к фузариозу для многих люпиносеющих регионов нашей страны. Признак устойчивости передан сорту от дикорастущих португальских и итальянских форм, собранных экспедициями Lamberts (1955) и Wuttke (1943). Он контролируется одним рецессивным геном (Лукашевич М.И., 1989).
Масса семян с 1 растения 20...24 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 130...140 г. Содержание белка в сухом веществе зеленой массы 19%. Максимальная урожайность зеленой массы при производственных испытаниях сорта составила 105,0 т/га, семян 2,9 т/га. Продолжительность вегетационного периода - 120...140 дней.
К сортотипу относятся высокопродуктивные и устойчивые к фузариозу сорта Bornova, Trebatch, Topaz, Refusa.

Польский агрогеотип

Объединяет кормовые (безалкалоидные) сорта Польши. Они были созданы после нахождения Зенгбушем в Германии первых безалкалоидных растений и опубликования в 1931 г. в СССР экспресс-метода анализа растений на безалкалоидность. Сорта геотипа в сравнении с германским характеризуются более коротким вегетационным периодом. Они широко возделываются в Польше на кислых песчаных почвах с целью их окультуривания и получения высокобелкового корма. Геотип включает 3 сортотипа.

Сортотип Экспресс - concultivar Ekspress. Включает кормовые сорта с неопадающими плодами и быстрыми темпами начального роста, но не устойчивые к фузариозу. Они созданы на основе германских сортов серии Вайко.

Сорт Ekspress (к-1684) создан на опытной станции Пшебен дово путем гибридизации образцов Poznanski x Oleski. Характеризуется достаточно высокой продуктивностью зеленой масс (200...210 г/растение). Масса семян с 1 растения -15...19 г, масса 1000 семян - 120 г. Содержание белка в семенах - 40,0%. При испытании на инфекционном фоне 86% растений оказались пораженными фузариозом. Продолжительность вегетационного периода в Киевской области - 120...130 дней.
К сортотипу относятся сорта Sam (k-1736), Mazowiecki (k-1738), Lima (k-1969), Bas (k-2174).

Сортотип Афус - concultivar Afus. Объединяет устойчивые к фузариозу сорта, созданные с использованием в качестве исходного материала португальских форм иберийского берегового экотипа. Сорта отличаются позднеспелостью.

Сорт Afus (к-2084) создан Томашевским и Кубок путем гибридизации португальской формы М-385 с безалкалоидным образцом N 679 (Таранухо Г.И., 1977, 1980; Kubok I.,1988). Цветки желтые, семена крапчатые с двумя светлыми дужками (var.maculosus). Устойчивость к фузариозу обусловлена доминантными аллелями генов (Лукашевич М.И., 1989). Отличается высокой продуктивностью зеленой массы и семян. Масса семян с 1 растения - 22...24 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 230...250 г. Масса 1000 семян - 125 г. Содержание белка в семенах - 41,9% ( Бернацкая М.Л., Курлович Б.С. и др., кат.ВИР, вып.511, 1990). Продолжительность вегетационного периода - 130...155 дней. Донор высокой продуктивности и устойчивости к фузариозу, который широко используется в селекционных программах многих стран.
К сортотипу относятся сорта Cyt (k-2398) и Tomik (k-2146).

Сортотип Ирид - concultivar Iryd. Состоит из новейших селекционных сортов, отличающихся скороспелостью, высокой продуктивностью, термонейтральностью, устойчивостью к фузариозу и толерантностью к вирусным болезням.

Сорт Iryd (k-3020) создан на опытной станции Вятрово путем гибридизации спонтанного скороспелого мутанта с устойчивым к фузариозу образцом Refusa Nowa (Swiecicki W., 1985). Отличается быстрым темпом начального роста, устойчивостью к фузариозу и полеганию, резистентностью к вирусным болезням. Вирусная инфекция слабо передается через семена (Klinkowsi M., 1939). Масса семян с 1 растения - 20...22 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 180...220 г. Содержание белка в сухом веществе надземной массы - 20%. Масса 1000 семян - 13- г. Содержание белка в семенах до 44%. Сорт рекомендуется для широкого использования в селекционных программах нашей страны в качестве источника комплекса указанных выше хозяйственно полезных признаков.
В сортотип включены сорта Baltyk (k-2087), Topaz (k-2165), Aga (k-2578), Ventus (k-2581).



Восточно-европейский агрогеотип

Включает кормовык сорта Белоруссии, Украины и России. Исходным материалом для их создания служили сорта Польши и Германии, а также дикорастущие формы и местные сорта из восточного Средиземноморья. Сорта, относящиеся к этому агрогеотипу созданы для различных почвенно-климатических зон и различаются по своему назначению, продуктивности, продолжительности вегетационного периода (Дюбин В.Н., 1974; Таранухо Г.И., 1980).

Сортотип Академический - сonculivar Akademichesky. Объединяет селекционные сорта силосно-зернового использования, созданные в различных учреждениях в период с 1945 по 1990 гг. Они отличаются достаточно высокой продуктивностью как семян, так и зеленой массы, однако не устойчивы к фузариозу.

Сорт Академический 1 (к-1947) селекции Белорусской сельскохозяйственной академии, создан методом индивидуального отбора скороспелых растений из производственной популяции с последующим их скрещиванием между собой (Таранухо Г.И., 1980). Разновидность - luteus. До настоящего времени занимает основные площади посева в Белоруссии и России, а также является стандартом при испытании новых сортов. Сорт урожайный как по семенам, так и по зеленой массе. Средний урожай семян на сортоучастках Белоруссии составил от 1,25 до 2,66 т/га, зеленой массы от 32,7 до 61,9 т/га. Содержание белка в семенах - 42,3...47,2%, сухом веществе зеленой массы - 18,5...20,4% (Таранухо Г.И., 1977).
Масса 1000 семян - 130 г. Продолжительность вегетационного периода - 95...120 дней. Сорт относительно устойчив к вирусным болезням, однако имеет слабую устойчивость к фузариозу. Эффективный донор скороспелости.
В сортотип включены сорта Быстрорастущий 4 (к-1509), Быстрорастущий 81 (к-1943), Балтеи (к-1631), Рокинсикй 58 (к-2053), Носовский белосемянный (к-1531).

Сортотип Кастрычник - сoncultivar Kastrychnik. Объединяет современные скороспелые и устойчивые к фузариозу селекционные сорта Беларуси и России с продолжительностью вегетационного периода 90...120 дней.

Сорт Кастрычник (к-2651) создан в Белорусском НИИ земледелия путем скрещивания сортов Афус и Академический 1 с последующим индивидуально-семейственным отбором на инфекционном фоне (Лукашевич М.И., 1988). Разновидность - luteus.
Отличается быстрым темпом роста после всходов и повышенной устойчивостью к фузариозу. Масса семян с 1 растения - 23...25 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 200...250 г. Масса 1000 семян - 115 г. Содержание белка в семенах - 42,3...46,5%, в сухом веществе зеленой массы - 16,5...18,3%. Максимальный урожай семян - 3,3 т/га и зеленой массы - 86,2% т/га получен на госсортоучастке Гомельской области. Продолжительность вегетационного периода 90...115 дней. Сорт широко возделывается в Белоруссии, Украины и России. Недостатком сорта является поражаемость растений вирусной инфекцией. В настоящее время он широко используется в селекционных программах в качестве источника скороспелости и высокой продуктивности.
К сортотипу относятся сорта БСХА-382 (к-2735), Брянский 6 (к- ) Нарочанский (к-2550).

Сортотип Копыловсий - concultivar Kopylovsky. Включает современные устойчивые к фузариозу сорта Украины с продолжительностью вегетационного периода 105...130 дней. Сорт Копыловский (к-2601) создан в Украинском НИИ земледелия путем ступенчатой гибридизации сортов Нико и Швако с устойчивыми к фузариозу мутантами. Имеет черные семена (var.niger). Проявил высокую устойчивость к фузариозу при испытании на инфекционных фонах, созданных разными методами во многих регионах страны. Это свидетельствует о групповой устойчивости сорта к различным штаммам и расам патогена.
Отличается высокой продуктивностью семян и зеленой массы. Масса семян с 1 растения - 24...26 г, зеленой надземной части растения в фазу цветения - 240...250 г. Масса 1000 семян - 105...120 г. Содержание белка в семенах - 47%, в сухом веществе зеленой массы - 18%. Максимальная урожайность семян при производственных испытаниях составила 2,5 т/га, зеленой массы - 66,0 т/га (Синицын, Ходорцов, Корнейчук, и др., 1983). Сорт является высокоэффекимвным донором устойчивости к фузариозу.
В сортотип включены сорта Волынский 1 (к-2598), Мартин 2 (к-2370), Факел (к-2260).

Сортотип Житомирский - concultivar Zhitomirsky. Объединяет сорта с детерминированным ветвлением, у которых все побеги заканчиваются цветками или цветочными кистями. Этот признак обуславливает скороспелость, равномерность созр�