суббота, июля 22, 2006


Intraspecific diversity of three annual lupin species

Внутривидовые классификации трех окультуренных видов люпина(L.albus L., L.angustifolius L., L.luteus L.)

Внутривидовое биоразнообразие форм

Широко возделываемые в настоящее время в разных странах однолетние средиземноморские виды люпина (Lupinus albus L., L.luteus L., L.angustifolius L.) относятся к группе культурных растений, которые сохраняют тесные связи со своими дикорастущими родоначальниками. Они лишь частично, в той или иной степени, перешли в "культигенное" состояние, а в остальной части сохраняют обычную для дикорастущих видов флоры Средиземноморья структуру и состоят из различных экотипов.
Чарльз Дарвин (1935) пришел к заключению, что"... каждый вид образовался в одной области и расселился так далеко, как это было возможно". Виды люпина в результате развития и окультуривания также заняли свои потенциальные ареалы, и при этом приспособились к местам произрастания.
Средиземноморский регион как центр формообразования дикорастущих люпинов явился одновременно и одним из первых мест их окультуривания. Еще в древности в Греции был окультурен люпин белый (Gladstones, 1974). В Испании и Португалии возделывали на зеленое удобрение желтый и узколистный люпины (Майсурян, Атабекова, 1974). Некоторые окультуренные растения в этих местах впоследствии по разным причинам снова одичали и продолжали расти по краям полей, виноградников, дорог. Об этом свидетельствуют результаты экспедиций М.Клинковского (Klinkowski, 1938, 1939).
Из Средиземноморья окультуренный люпин распространился в другие страны - области влияния. Областями влияния в Древнесредиземноморской области, по Е.Н.Синской (1969), является Средняя и Северная Европа. Именно в эти страны и был интродуцирован в первую очередь люпин, где он также претерпел изменения в связи с различиями в погодных условиях. В связи с изложенными обстоятельствами в Средиземноморье и сопредельных странах Европы сосредоточен исключительно разнообразный генофонд люпина, значительная часть которого благодаря осуществленным экспедициям и обмену образцами между разными научными учреждениями сосредоточена в коллекции Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (ВИР).
У всех трех видов люпина можно выделить пять следующих групп:
1. Дикорастущие родоначальники культурных растений.
2. Окультуренные в разные исторические эпохи местные формы.
3. Одичавшие популяции растений.
4. Созданные человеком генетические источники и мутанты.
5. Современные селекционные коммерческие сорта.
Все пять групп представлены исключительно большим разнообразием, имеют морфологические, экологические и географические различия, чему способствовали как природные, так и антропогенные факторы. Дикорастущие растения эволюционировали в различных природных условиях, в связи с чем различаются в зависимости от региона, почвенных и климатических условий. Новую ступень эволюции в культуре прошли староместные формы.
Переход части растений в одичавшее состояние также сказался на их биологических особенностях. Это также один из этапов их эволюции. В связи с этим Е.Н.Синская (1969) отмечает, что одичавшие формы в каждом конкретном случае следует отличать от дикорастущих родоначальников культурных растений. Не исключена возможность их обратного вовлечения в культуру или использования в селекции как источников ценных признаков. Как показали наши исследования, одичавшие формы в сравнении с дикими более равномерно созревают, имеют крупные семена, отличаются повышенной устойчивостью к фузариозу и другим болезням.
Генетические источники и мутанты созданы человеком для конкретных селекционных задач.
Современные селекционные сорта прошли еще один этап эволюции. Однако и они различаются между собой приспособленностью к определенным регионам возделывания.
Большой полиморфизм у всех трех видов люпина выявлен также по морфологическим признакам. Так, у люпина узколистного установлено 4 главных типа окраски венчика цветка и 8 типов в окраске семян, у люпина желтого соответственно 4 и 9 типов, у люпина белого соответственно 5 и 6 типов (табл. ). При этом, у разных форм установлена определенная взаимосвязь этих признаков. Так, по данным Н.А.Майсурян и А.И.Атабековой (1974), например, у люпина узколистного бело-розовый венчик обычно сочетается со слабо пигментированными (кремовыми, дымчатыми), чисто белыми семенами, светло-зелеными семядолями и листьями. Розовые цветки сопровождаются бурыми, коричневыми и почти черными семенами, антоциановыми всходами и листьями, прилистниками и прицветниками. Фиолетовые и синие цветки обычно бывают у растений с темноокрашенными семенами, кажущимися почти черными, и сильно антоциановыми всходами, стеблями, листьями, черешками, прилистниками и прицветниками. Белоцветковые формы имеют, как правило, белые семена, светло-зеленые всходы и листья.
Такие закономерности явились основой для разработки внутривидовой таксономической классификации видов.


Внутривидовая таксономическая классификация

При внутривидовой таксономоческой классификации используются оттенки варьирования окраски вегетативных и генеративных органов, свойственная определенному этапу филогении вида, характер опушения, форма и окраска семян, окраска цветков в сочетании с ареалом того тлт иного внутривидового таксона.
Тесты на комплементарность и аллельность признаков показали, что окраска семенной кожуры тесно взаимосвязана с окраской венчика (Курлович, Станкевич, 1990). Эта связь отражает стабильность генетической системы, соответствующей рангам подвида и разновидности. Хорошим диагностическим признаком является окраска вегетативных органов и надичие или отсутствие антоциана. Поскольку она менее стабильна, ее лучше использовать для установления подразновидностей (subvar.).
Большой практический интерес представляют изредка встречающиеся в природе и культуре аномальные (мутантные) растения, получившие названия “topless” или “детерминантные” формы (Курлович, 1988). У них полностью или частично подавлены рост и развитие боковых побегов, столь характерные для люпинов. На главном стебле, в пазухах листьев, вместо боковых побегов образуются цветки и соцветия, реже укороченные побеги, оканчивающиеся кистями. Это обстоятельство способствует одновременному (дружному) зацветанию растений и созреванию семян. Генентическая стабильность таких форм гарантирует успех при создании сортов зернового направления. “Детерминантные” формы отличаются высокой скороспелостью и устойчивостью к болезням. Такие формы теоретически возможны у всех установленных нами разновидностей и подразновидностей, поэтому правильнее всего рассматривать их в ранге формы (forma). Кроме того, в качестве форм описаны растения с другими селекционно ценными признаками: с фасциированным стеблем, компактным расположением бобов и т.д. По мере дальнейшего изучения культур, количество межвидовых таксонов, особенно подразновидностей и форм будет постоянно увеличиваться.
Возделываемые однолетние люпины относятся к группе культурных растений, сохраняющих по настоящее время самые тесные связи со своими дикорастущими родоначальниками. Такие виды лишь частично перешли в “культигенное” состояние, в остальной части они сохраняют обычную структуру и имеют обычные крупные экотипы, соответствующие часто подвидам (Синская, 1961). Они имеют сходные параллельные ряды изменчивости признаков семян, цветков и вегетативных органов. Поэтому описание разновидностей проведено в определенной последовательности: вначале “дикий” тип с пестрыми семенами и интенсивно окрашенными цветками, затем ряд слабее окрашенных и в конце - белосемянный и белоцветковый типы. Разновидностям подчиняются подразновидности и формы. Каждая разновидность охватывает как культивируемые, так и дикорастущие формы, поскольку различия между ними лишь количественные (кроме Lupinus albus L.).

Ключ для определения видов

1. Все цветки в соцветии мутовчатые. Венчик желтый, душистый ...............................................................................III. L.luteus L.
+ Мутовчатые лишь средние и верхние цветки, нижние очередные. Венчик синий, фиолетовый, розовый и белый, без запаха .................2.
2. Нижняя губа чашечки почти цельнокрайная, верхняя глубоко надвое рассеченная. Венчик от синего до белого................II. L.angustifolius L.
+ Нижняя губа чашечки c 3 зубчиками, верхняя цельнокрайная. Венчик белый, реже фиолетово-синий .....................................L.albus L.

I. Люпин белый - Lupinus albus L.

Ключ для определения подвидов

1. Вначале образуется розетка из листьев, стебли появляются ко времени цветения. Венчик интенсивно голубой (темно-синий), с белым пятном в основании флага. Бобы 60-80 х 11-14 мм, в зрелости дробящиеся. Семена 7-10 х 6-8 х 2-3 мм, темно-коричневые, крапчатые, с толстой оболочкой .............................................................1. subsp. graecus.
+ Розетка отсутствует. Венчик розовый, розово-синий, серовато-голубой и белый. Бобы 80-150 х 16-20 мм, в зрелости не растрескивающиеся. Семена 10-14 х 8-12 х 3-5 мм, белые, реже с оранжевыми точками, с тонкой оболочкой ........................................................................2.
2. Растения лохмато-шелковисто-волосистые. Соцветия вытянутые, рыхлые. Цветки розово-синие, светло-розовые, синеватые. Чашечка с прицветником. Распространен в Египте, Палестине (ист. обл.), Израиле, Сирии, Ливии, Судане, Эфиопии......................... 2. subsp. termis.
+ Растения мягкоприжатоволосистые. Соцветия короткие, более или менее плотные. Цветки серовато-голубые и белые. Цветки без прицветников (они быстро опадают). Распространен в Средиземноморье, Центральной и Южной Европе....................................3. subsp. albus.

1. Subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et Silva, 1968, Feddes Repert, 79:52; idem, 1968, in Fl. Europ. 2:105; Chamberlain in Davis, 1970, Fl. Turk. 3:39. - L.graecus Boiss. et Sprun. 1843, Diagn. pl. or. nov. 2:15; Halacsy, 1901, l.c.:341. - L.jugoslavicus Kasimierski et Nowacki, 1961, Genet. polon. 2:115. - L.vavilovii Atabek. et Maiss. 1962, Изв. ТСХАб 44(1):239. - L.albus var.graecus (Boiss. et Sprun.) Gladstones, 1974, l.c.:7.

Typus: In cultis Graeciae, inter Spartam et Mistra, E.Boissie et W.Spruner, April 1842 (G).
Двух=, четырехлетнее растение в природе, а в культуре однолетнее. Вначале образуется розетка из листьев. Стебли появляются ко времени цветения. Венчик темно-синий, с белым пятном в основании паруса. Бобы 60-80 х 11-14 мм, в зрелости дробящиеся. Семена 7-10 х 6-8 х 2-3 мм, темно-коричневые, крапчатые, с толстой оболочкой.
Это непосредственный дикорастущий родоначальник люпина белого.
Встречается в Греции, на о-ве Крит и других о-вах Эгейского моря, в Албании, Южной Югославии, в Западной Турции (европ. и малоазиат. части).
Отличается небольшим формовым разнообразием.

2. Subsp. termis (Forsk.) Ponert, 1973, Feddes Rep. 83 (9-10):619. - L.termis Forsk, 1775, Fl. Aegypt :131; Willd. 1803, l.c. :1023; Guss. 1828, Fl. Sic. Prodr. 2:397; Bertol. 1847, Fl. Ital. 7:411; Boiss. 1872, Fl. Or. 2:29; Post. 1896, Fl. Syr. Pal. Sin. :213; Halacsy, 1901, Fl.Graec. 1:341; Plitmann, 1966, Isr. Journ. Bot. 15:26. - L.albus var. termis (forsk.) Fiori, 1925; Nouv. Fl.Anal. Ital. 1:804; Hanelt, 1960, Lupinen 10, fig. 4, 12.

Typus: In Delta ad pagum Nedjel. Copiose in agris, an spontaneus, nescio (C?).

Растения лозматоволосистые. Соцветия рыхлые, вытянутые. Стебли тонкие. Цветки и семенаа мелкие. Венчик розово-синий, розовый. Отличается от предыдущего более ранним цветением.
Распространен в Египте, Ливии, Судане, Эфиопии, Израиле, Палетине (ист. обл.), Греции, Италии. Возделывается там же, а также в Португалии, на о-ве Мадейра, Канарских о-вах. Легко дичает.
Название подвида происходит от греческого “thermos”. В средиземноморских странах его обычно называют “turmus” (или другими вариантами). Отличается более ранним цветением, тонкими стеблями и мелкими цветками и семенами по сравнению с типовым подвидом.
В нашем распоряжении имелись образцы из Ливии, Египта и Эфиопии. Б.М.Либкинд (1931) описала их в качестве разновидностей, без указания типов.
1. Var. abissinicus Libk. 1931, Люпин: 59, sine typo. - Цветки розово-синие. Вегетативные органы антоциановые.
Neotypus: ‘Б-5’, БССР, к-2237, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
Распространен в верховьях р.Нил.
2. Var. subroseus Libk. 1931, l.c. :59, sine typo. - Цветки светло-розовые. Вегетативные органы зеленые.
Neotypus: Ливия, к-2094, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.8.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
Распространена в Ливии, Египте, Израиле, Палестине (ист. обл.), Сирии, Малой Азии и Греции.

3. Subsp. albus. - Отличается толстыми мясистыми стеблями, крупными листьями и семенами. Самыми крупносемянными сортами являются западносредиземноморские. Образцы, относящиеся к подвиду, показывают значительную физиологическую изменчивость по продолжительности вегетационного периода, реакции на яровизацию и фотопериод. В культуре возделывается во многих странах Европы, Азии и Америки.
3. Var. albus, 1990, Cб. н. тр. прикл. бот., ген., сел. 135:33. - L.albus var. albiflorus Atab., 1962, l.c.:141, nom. illeg. - Цветки белые, кончик лодочки без антоциана.
К этой разновидности относится Мутант 47 (к-2641).
4. Var. vavilovii Kurl. et Stankev, 1990, Сб.н.тр. прикл.бот., ген., сел. 135:33.- L.vavilovii Atab. 1962, Люпин :141, nom. illeg. - Цветки белые, кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Bialy-1’, Польша, к-1602, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
5. Var. vulgaris Libk. 1931, l.c. :59, sine typo. - Цветки бледно-серо-голубые. Кончик лодочки антоциановый.
Neotypus: ‘Киевский мутант’, УССР, к-1904, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
Наиболее широко распространенная разновидность.
1. f.libkindae Kurl. et Stankev. 1990, Сб.н.тр. прикл. бот., ген., сел. 135:33. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘EP-1’, Польша, к-28906 репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 24.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).

II. Люпин узколистный - Lupinus angustifolius L.

Окраска семян варьирует от темно-серой (почти черной) со светлыми пятнами и точками разной величины, серо-коричневой, коричневой до светло-серой и белой. Семена с окрашенной пятнистостой кожурой коррелируют с синими и розовыми цветками. По этим двум признакам (маркерам) наблюдается гомологическая изменчивость. Неокрашенные (белые) семена бывают у белоцветковых и сиренецветковых растений.Врезультате многолетних наблюдений в посевах установлено 13 разновидностей по окраске семян и венчиков. По окраске семядолей, вегетативных органов и кончика лодочки выделено еще 12 подразновидностей. В качестве форм описано 5 разных мутантов с селекционно ценными признаками (Курлович, Станкевич, 1990).

1. Var. angustifolius, 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:23. - L.angustifolius var. coeruleusAsch. et Graebn. ex Atab. 1962, Lupinus: 129, nom. illeg. - Цветки синие. Семена пестрые, серые, с неясной пятнистостью. Вегетативные органы зеленые.
1. Subvar. angustifolius, 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:23. - Семядоли и кончик лодочки антоциановые.
Мы не знаем, какие семена имел в своем распоряжении Линней, но думаем, что скорее всего описанный им экземпляр был представителем “дикого” типа. Из нашей коллекции типичным образцом таксона можно считать сорт Беняконский 484 (к-1457).
1. f.angustifolius, 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:23. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Mut-1’, Польша, к-2803, репродукция Пушкинских лабораторий ВИР, 12.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2. Subvar. viridulus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. subcoeruleus Sypn. ex Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Семядоли и кончик лодочки антоциановые.
Typus: Польша, к-334, репродукция Пушкинских лабораторий ВИР, 14.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2.Var. albipunctatus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. maculatus Atab. l.c. :129, nom. illeg. Цветки синие. Семена почти черные, с мелкими белыми точками и пятнами. Семядоли, вегетативные органы и кончик лодочки антоциановые.
Typus: ‘Беняконский 335’, БССРб к-1477, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 10.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
3. Var. griseomaculatus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. subslbidus Sypn. ex Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки синие. Семена серые, с белыми пятнами. Вегетативные органы темно-зеленые. Семядоли и кончик лодочки антоциановые.
Typus: БССР, к-3148, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 14.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2. f.belorussicus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Першацвет’, БССР, к-2955, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 7.7.1989, Б.С.Курлович WIR).
4. Var. chalybeus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Цветки синие. Семена белые, с редкими бурыми и серыми пятнами. Семядоли и вегетативные органы темно-зеленые. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Frost’, США, к-2258, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
3. f.debelovii Kurl. f.nova - Rami laterallii nullum esse vel valde abbreviati. Flores axillaria. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, .1997, Л.Т.Картузова (WIR).
5. Var. corylinus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Цветки синие. Семена бежевые, с коричневыми пятнами. Листочки узкие. Вегетативные органы и семядоли зеленые. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Apendrilon’, Греция, к-2666, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
4. f.zhukovskii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘ Линия АТ-Д-2-Т/5, БССР, БелНИИЗ, к-2837, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 14.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
6. Var. purpureus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:24. - L.angustifolius var. roseus Semp. ex Atab. 1962. l.c. : 129, nom. illeg. - Цветки розовые. Семена пестрые, серые, с неясной пятнистостью. Кончик лодочки антоциановый. Близок к var. angustifolius.
3. Subvar. purpureus - Семядоли антоциановые. Вегетативные органы темно-фиолетовые.
Typus: ‘Borre’, Швеция, к-1593, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7. 1989, Б.С.Курлович (WIR).
5. f.deramosus Taran. et Busch. f.nova - Rami laterallii nullum esse vel valde abbreviati. Flores axillaria. -
Typus: репродукции Пушкинских лабораторий ВИР. . .1997, Л.Т.Картузова (WIR).
Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены Цветки пазушные.
4. Subvar.rhodanthus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Семядоли и вегетативные органы зеленые.
Typus: Польша, к-1341, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
7. Var.rubidus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - L.angustifolius var. lastowski Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки розовые. Семена почти черные, с белыми точками и пятнами Кончик лодочки антоциановый. Близок к var.albopunctatus.
5. Subvar. rubidus. - Семядоли антоциановые. Вегетативные органы темно-зеленые.
Typus: ‘Вада-18’, БССРб к-2679б репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 18.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
6. Subvar. maissurianii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Семядоли и вегетативные органы антоциановые.
Typus: ‘Северный-3’, Московская обл., ТСХА, к-1712, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 17.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
6. f.epigonalus Taran. et Busch. f.nova - Rami laterallii nullum esse vel valde abbreviati. Flores axillaria.
Typus: , репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, . .1997, Л.Т.Картузова (WIR).
Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
8. Var. atabekovae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Цветки розовые. Семена серые, с белыми пятнами. Семядоли и кончик лодочки антоциановые. Вегетативные органы зеленые. Близок к var.griseomaculatus.
Typus: ‘Гюльцовский’, Германия, к-1498, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. Var. sparsiusculus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Цветки розовые. Семена белые, с редкими бурыми и серыми пятнами. Семядоли и кончик лодочки антоциановые. Вегетативные органы темно-зеленые. Близок к var. chalybeus.
Typus: ‘Лаф-рбс/2’, БССР, БелНИИЗ, к-2831, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 80.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
10. Var.brunneus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:25. - Цветки розовые. Семена цвета лесного ореха )бежевые), с коричневыми пятнами. Семядоли и кончик лодочки антоциановые. Вегетативные органы зеленые. Близок к var.corylinus,
Typus: ‘Mirela’, Польша, к-2570, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 5.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
11. Var. albocyringeus Taran. по Taran/ in Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Цветки бледно-фиолетовые. Семена белые, возле рубчика матовые, без треугольного пятна и полоски.
7. Subvar. albosiringeus. - Семядоли без антоциана. Вегетативные органы темно-зеленые.
Typus: ‘Немчиновская 846’, Московская обл., с.немчиновка, к-1981, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 6.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
7. f.kloczkovii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Ладный’, Московская обл., ТСХА, к-2648, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 2.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
8. f.confertus Kloczko et Kurl. 1990, Бюл. ВИР, 206:82. - Стебель внизу фасциированный. Цветки, бобы и боковые побеги скученные у верхушки стебля.
Typus: ‘5M2-253’, ТСХА, к-2979, репродукция ТСХА, 10.7.1990, Н.А.Клочко и Н.Ф.Аникеева (WIR).
8. Subvar. polonicus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли и вегетативные органы антоциановые.
Typus: ‘Мужин белый’, Польша, к-1851, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 25.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. Subvar. lilacinus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли и вегетативные органы светло-зеленые.
Typus: ‘Тимир-1’, Московская обл., ТСХА, к-2664, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
12. Var. albidus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - L.angustifolius var. leucanthus Harz. ex Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки белые. Семена белые, с редкими коричневыми пятнами. Семядоли, кончик лодочки и вегетативные органы зеленые.
Typus: ‘Unicrop’, Австралия, к-2096, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 5.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. f.kuptzovii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘ Ланедекс-1’, БССР, к-2687, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 3.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
13. Var. candidus Kuptzov et Kurl. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - L.angustifolius var. albescens Atab. 1962, l.c. :129, nom. illeg. - Цветки белые. Семена белые, блестящие, кончик лодочки без антоциана.
10. Subvar. candidus. - Семядоли и вегетативные органы без антоциана.
Typus: ‘ЗЛНР-2’, БССР, БелНИИЗ, к-3184, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
11. Subvar. virescens Kuptzov et Kurl. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли антоциановые. Вегетативные органы без антоциана.
Typus: ‘ДМ-зеленый’, БССР, к-2972, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
12. Subvar. violaceus Kuptzov et Kurl. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:26. - Семядоли и вегетативные органы с антоциановым оттенком.
Typus: ‘ДМ-Антоциановый’, БССР, к-2971, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).

III. Люпин желтый - Lupinus luteus L.
Доминирующей окраской цветков является желтая, реже - лимонно-желтая, оранжевая и белесая. По сочетанию окраски венчика цветка и семенной кожуры установлены 18 разновидностей, 4 подразновидности и 6 форм. (Курлович, Станкевич, 1990).
1. Var. luteus. - L.luteus var. maculatus Zhuk. ex Atab. 1962, l.c. :151, nom. illeg. - Цветки желтые. Семена белые, с черными точками и без дуг. Кончик лодочки с антоцианом.
Типичным представителем этой разновидности является сорт Академический 1 (к-1947).
1. f.volovnenkoae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Искорость’, УССР, к-2437, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 6.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2. f.compactus Kazim. et Kaz. f. nova. - Flores et Leguminis laterali apice conferta.
Typus: Польша, к- , репродукции института генетики растений Польской академии наук, 1997 (WIR).
Цветки и бобы скучены у основания стебля.
2. Var. maculosus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. -Цветки желтые. Семена белые, с черными пятнами и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Afus’, Польша, к-2106, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989 Л.Т.Картузова (WIR).
3. Var. kazimierskii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - Цветки желтые. Семена белые, с коричневыми пятнами, без дужек. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘И-511562’, Израиль, интр. 511562, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
4. Var. arcellus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - Цветки желтые. Семена белые, с коричневыми пятнами и точками, с двумя темными дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: Испания, интр. 511504, (Popularion B 469/79), репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 7.8.1989, Б.С.Курлович (WIR).
5. Var. sempolovskii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28. - L.luteus var. sempolovski Atab. 1962, l.c.:151, nom. illeg. - Цветки желтые. Семена белые, с черными пятнами и большим просветом вокруг рубчика.
Typus: ‘Полуцкий’, Польша, к-2399, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 27.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
6. Var. melanospermus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:28-29. - L.luteus var. melanospermus Kцrn. ex Atab. 1962, l.c.:151, nom.illeg. - Цветки желтые. Семена коричнево-черные, со светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Schwako’, Венгрия, к-1835, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 18.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
7. Var. niger Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Цветки желтые. Семена черные без дужек. Клнчик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Копыловский’, УССР, к-2601, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 8.9.1989, Б.С.Курлович (WIR).
8. Var. cremeus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Цветки желтые. Семена кремовые, с белыми дужками. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘Mьncheberger Sьsslupine’, Германия, к-1653, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 10.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
9. Var. leucospermus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - L.luteus var. leucospermus Kцrn. ex Atab. 1962, l.c.:151, nom.illeg. - Цветки желтые. Семена белые.
1. Subvar. leucospermus. - Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘Weiko’, Германия, к-1310, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
2.f.ucrainicus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - L.luteus var. leucospermus Koern. subvar. deramosum Taran. 1980, Cел. и сем. люп. :34, nom. illeg. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Юбилейный’, УССР, к-1935, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 28.9. 1989, Л.Т.Картузова (WIR).
2. Subvar. taranuchoi Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - L.luteus var. leucimelanus Taran. 1980, Сел. и сем. люп. :34, nom. illeg. - Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Горецкий’, БССР, к-2169, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
10. Var. citrinus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Цветки лимонно-желтые. Семена белые, с черными точками и без дужек. Кончик лодочки с антоцианом.
Typus” ‘БСХА-287’, БССР, к-2738, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 16.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
3. f.lukasheviczii Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:29. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
11. Var. sulphureus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - L.luteus var. sulphureus Atab. 1962, l.c. :151, nom. illeg. - Цветки лимонно-желтые. Семена белые, с черными пятнами и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘No 12099’, ГДР, к-2556, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR)
12. Var. stepanivae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки лимонно-желтые. Семена кремовые, с двумя белыми дужками. Клнчик лодочки без антоциана.
Typus: ‘WTD-6049’, Польша, к-2585, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7.1989, Б.С.Курлович (WIR).
13. Var. ochroleucus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки лимонно-желтые. Семена белые.
3. Subvar. ochroleucus. - Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Припять’, БССР, к-2652, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР,9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
4. Subvar. chloroticus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ’Салатный’, УССР, Житомир, к-2156, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1986, А.К.Станкевич (WIR).
4. f.bernatzkayae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Боковые ветви отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Лимонный’, УССР, к-2153, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 9.8.1990, Б.С.Курлович (WIR).
14. Var. auranticus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки оранжевые. Семена белые, с черынми точками, без дужек. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: БССР, Минская обл., к-2476, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 19.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
15. Var.croceus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки оранжевые. Семена белые, с черными пятнами и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: БССР, Минская обл., к-2823, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 24.9.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
16. Var. aureus Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30. - Цветки оранжевые. Семена белые. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: Польша, к-3135, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.8.1990, Б.С.Курлович (WIR).
5. f. golovczenkoi Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:30-31. - Боковые побеги отсутствуют или сильно укорочены. Цветки пазушные.
Typus: ‘Пламенный’, УССР, к-2155, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.8.1990, Б.С.Курлович (WIR),
17. Var.albicans Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:31. - Цветки белесые. Семена белые, с черными точками и двумя светлыми дужками. Кончик лодочки антоциановый.
Typus: ‘Белоцветковый Т’, БССР, к-2973, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 21.7.1989, Л.Т.Картузова (WIR).
18. Var. sinskayae Kurl. et Stankev. 1990. Сб.н.тр. прикл. бот. ген. сел. 135:31. - Цветки белесые. Семена белые. Кончик лодочки без антоциана.
Typus: ‘Белоцветковый С’, БССР, к-2974, репродукции Пушкинских лабораторий ВИР, 20.9.1989, Л.Т.Картузова (WIR).

Такой дифференцированный подход к внутривидовым классификациям типичен только школе Н.И. Вавилова!
Количество внутривидовых таксонов (особенно подразновидностей и форм) будет постоянно увеличиваться по мере дальнейшего изучения биоразнообразия люпина.

Мы желаем успехов молодым исследователям в развитии исследований в этом направлении!

1 комментарий:

Prof.D.Aliev комментирует...

You have developed classifications on the basis of Vavilov's concept (the species as system!)

The majority of researchers now like to describe only species (even these species do really not exist or already earlier described).
You have promoted forward, and have described big intraspecific diversity (subspecies, varieties, forms, ecotypes).
I congratulate you!

Your approach expands vision about potential of lupin species and is useful in breeding!

Prof. D. Aliev
http://www.science.az/ru/branches/biology.htm