The review of the genus Lupinus L.
Обзор рода LUPINUS – ЛЮПИН
Название происходит от латинского слова lupus-волk
Tourn. Instit. 1719, c. 393; L. 1754. Gen. Pl. ed 5:322; Wats. 1873, Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 8:522; Aschers at Graebn. 1907, Mitteleurop. Fl. 6, 2:220; Жуковский, 1929, Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 21, 1:253; Палибин. 1945, Фл. СССР, 11:48; Атабекова. 1959, Бюлл. Гл. Бот. Сада, 33:62; Васильченко. 1987, Фл. Евр. части СССР, 6:213.
Лектотип рода: Lupinus albus L.
Описание рода
Род
Lupinus относится к отделу магнолиевых (покрытосеменных) - divisio Magnoliophyta (Angiospermae), подклассу розоцветных - subclassis Magnoliatae (Dicotyledoneae), надпорядку розоцветных - superordo Rosanae Takht., 1966, порядку бобоцветных - ordo Fabales Nakai, 1943, семейству бобовых - familia Fabaceae Linl., 1836, трибе Luppineae Hutch.
Род представлен однолетними и многолетними травянистыми растениями, полукустарничками, полукустарниками, кустарниками.
Корневая система у люпина стержневая. Главный корень достигает глубины 1-2 м. На корнях, главным образом на главной оси расположены клубеньки бактерий Rhizobium lupini, фиксирующие азот из воздуха, переводя его в связанное состояние.
Стебли травянистые или деревянистые, в различной степени облиственные, в поперечнике в основном округлые. У отдельных форм верхняя часть стебля плоско расширенная (фасциированная). Ветви прямостоящие, оттопыренные или стелющиеся. Поверхность главного стебля и боковых ветвей в разной степени опушенная или голая с восковым налетом.
Листья очередные, пальчато-сложные, на длинных черешках, сочлененных со стеблем мясистой листовой подушечкой с удлиненными прилистниками. Форма листочков различная: удлиненно-овальная, обратнояйцевидная, эллиптическая и др. Поверхность листьбев чаще опушенная.
Соцветие - многоцветковая верхушечная кисть, на которой цветки расположены очередно, полумутовчато или мутовчато.
Цветок зигоморфный. Парус цветка округлый или овальный посередине выпрямленный, обе половины его сильно отогнуты назад и до открытия цветка плотно прикрывают остальные лепестки (внутри него включены крылья и лодочки).
Крылья широко- или узкоовальные, по верхнему краю сросшиеся или плотно соединенные друг с другом, по бокам свободные. Наружная сторона крыльев всегда выпуклая и образует свод, на который опускается соответствующая складка паруса.
Лодочка в различной степени изогнутая, серповидная или полусерповидная, реже прямая, кверху сильно суженная, кончик лодочки бесцветный или с интенсивным антоцианом.
Окраска венчика цветка разнообразная по цвету6 однотонная или пестрая, чаще всего синяя. Чашечка двугубая, надрез губ глубокий, достигает почти самого основания чашечки, реже ее половины. Верхняя губа обычно короче, глубоко надрезанная или двузубчатая, нижняя - заостренная, цельная или двух-трехзубчатая; реже губы цельные или более или менее одинаковой величины. Трубка чашечки почти цилиндрическая, сильно укороченная, иногда у основания бугорчатая. Чашечка зеленая или венчиковидная, верхняя губа часто пленчатая или окрашена в один цвет с лепестками. В надрезе губ с обеих сторон чашечки имеются два небольших, часто опадающих прицветничка, различно окрашенных и опушенных. Как правило, опушение чашечки и прицветничков находится в прямой зависимости от характера опушения всего растения.
Прицветник одиночный, расположен в основании цветочной почки, под чашечкой, обычно очень рано опадающий. Величина и форма прицветника крайне разнообразны. По форме различаются прицветники яйцевижные, ромбические, конусовидные, ланцетные и др. По консистенции прицветники бывают от нежнопленчатых прозрачных до плотных, грубокожистых. Опушение прицветников также находится в зависимости от характера опушения всего растения. Окраска прицветников самая различная - кремовая, салатная, зеленая с антоцианом и темно-антоциановая, почти черная.
Тычинки однобратсивенные с некоторой тенденцией к переходу в двубратственные. Все десять тычинок внизу срастаются тычиночными нитями в цельную трубку, вверху свободные. Однако одна из тычинок несколько изолирована от остальных. Тычиночные нити в свободной части к верхушке несколько утолщены; пять из них, противоположные чашелистикам, вначале длиннее остальных, позднее - все нити одинаковой длины.
Пыльники диморфные по форме и величине: противоположные чашелистикам (пыльники верхнего яруса) - более крупные и удлиненные; противоположные лепесткам (пыльники нижнего яруса) - более мелкие, округлопочковидные. И те, и другие пыльники прикрепляются к тычиночным нитям своими основаниями. Пыльцевые зерна в обеих группах пыльников одинаковой величины и формы, треугольные, по поверхности мелкоячеистые.
Завязь свободная, сидячая, с двумя или многими семяпочками, столбик круглый, изогнутый кверху, голый, рыльце головчатое, покрытое многочисленными сосочками, окружено венцом довольно твердых волосков. Волоски по длине своей неодинаковы: со стороны паруса более длинные, с противоположной - более еороткие.
Семяпочка кампилотропная, имеет один или два интегумента, из которых внешний развит значительно сильнее, тогда как внутренний состоит только из двух клеточных слоев и очень мало заметен.
Боб кожистый, линейный или слабо согнутый, несколько сдавленный, реже слегка вальковатый. Поверхность бобов неровная, часто с выдающимися жилками, окраска кремовая, коричневая или черная. Иногда в бобе отчетливо имеются перехваты из рыхлоклеточной ткани, отделяющие семена друг от друга. Боб заканчивается дугообразным столбиком.
Семена очень разнообразны по величине, форме и окраске. Поверхность семян гладкая или мелкоячеистая. Семяножка как бы нависает над микропиле. Валик, в котором помещается семяножка, гораздо толще, чем остальная кожура. Согнутый зародыш находится на верхнем крае семядолей, служащих органами, где запасаются питательные вещества. При прорастании семени семядоли выходят из почвы и, зеленея, переходят в семядольные листья, которые снабжены устьицами. Первичные настоящие листья, невидимые до прорастания, очередные. Первичные листья чаще пальчатые, реже тройчатые.
(Характеристика рода Lupinus L. изложена в основном на основании работы А.И.Атабековой (1955), в которой приведен наиболее полный диагноз рода, позволяющий четко установить его ботанические границы).
Распространение и экология
Люпин (Lupinus nootkatensis) в Исландии
До сих пор нет четкого представления о количестве реальных видов в роде Lupinus L. Их число называют от 100-200 до 800-1000 и более. Это объясняется обширным ареалом и широкой экологической амплитудой мест произрастания.
Дикорастущие люпины сконцентрированы в двух крупных регионах: средиземноморско-африканском (восточное полушарие, подродLupinus) и американском (западное полушарие, подрод Platycarpos(Wats.) Kurl.).
В Средиземноморье и Африке описано 12 видов люпина (Gladstones, 1974), среди которых 11 однолетних и 1 многолетний, но видимо уже вымерший вид. Люпины данного региона произрастают в основном очагами на легких почвах преимущественно на небольших высотах или морских побережьях. Большая часть видов характеризуется однолетним образом жизни, часто озимостью и крупносемянностью, свойственной и многим другим растениям этого центра. Дикорастущие люпины расположеня на выходах материнских горных пород ( гранита, гнейса, кристаллических сланцев), на кислых вулканических лавах и на почвах, возникших в результате их выветривания (Майсурян, Атабекова, 1974). Подобные почвы встречаются более или менее крупными очагами в странах Средиземноморского бассейна, они имеют кислую реакцию и к ним приурочены заросли дикорастущих люпинов.
Из относительно небольшого количества видов этого центра, некоторые из них окультурены и возделываются широко в Австралии, а также во многих странах Европы, Азии и Африки. Наиболее широко в сельскохозяйственном производстве многих стран мира возделываетсяLupinus albus L. (люпин белый), Lupinus angustifolius L. (люпин узколистный) и Lupinus luteus L. (люпин желтый). В Австралии сравнительно недавно окультурены и возделываются на песчаных почвах со щелочной реакцией Среды также L.Cosentinii Guss; L. atlaticus Gladstones и L.pilosus Murr.
В западном полушарии люпины распространены от уровня океана до 4800 м над у.м. и выше, от Патагонии до Аляски(Юкон) и от Тихого до Атлантического океана. Наибольшее формовое разнообразие люпинов сконцентрировано в субальпийской и альпийской зонах горной системы Анды-Кордильеры. Причем в высокогорных формациях люпины играют доминирующую роль. В эти сообществаобычно входят многолетние высокорослые (травянистые и кустарниковые) виды, достигающие нередко высоты 4 м и более. На открытых, более засушливых местах с менее плодородными почвами высокогорий встречаются низкорослые, так называемые подушечные формы. В нижнем поясе гор и на равнинах Америки чаще растут одно=, двулетние люпины, многие из которых обитают на достаточно бедных почвах и в весьма засушливых районах. Среди них есть эфемеры. Каково количество подлинных видов Америки - до сих пор неясно. Это объясняется отчасти труднодоступностью мест распространения американских видов люпина, их необычайно большой изменчивостью и слабой дифференцированностью признаков, обширного ареала и противоречивых данных литературы. Согласно Index Kewensis в Новом свете насчитывается около 1000 видов люпина, по данным C.P.Smith ( 1917-1924) - 847 видов, по данным С.И.Степановой (1973) - 972. Однако большинство исследователей сходятся в мнении, что число реально существующих видов люпина, исключая синонимы, не больше 200. Из американских видов люпина окультурен еще древними инками в VII-VI вв до н.э. и широко возделывается в настоящее время на разных континентах люпин изменчивый (Lupinus mutabilis Sweet.). Во многих странах натурализован или возделывается также Lupinus polyphyllus Lindl.
По своей природе люпин - ксеромезофит, отличающийся высокой засухоустойчивостью. Некоторые виды люпина произрастают даже в пустынях штатов Аризона, Орегон, Техас, Калифорния, Нью-Мехико, на плоскогорьях Мексики, в пустынях Перу и Чили, оазисах Сахары. В странах Средиземноморья люпины растут на приморских песках, на лугах и залежах, в расселинах скал и засоряют посевы культурных растений.
Большинство люпинов приспособлено к умеренным температурам, но некоторые североамериканские виды переносят даже очень низкие температуры (L.arcticus Wats.). В условиях же влажных тропиков Бразилии люпинов не встретишь, а те, которые там когда-то были описаны, оказались видами другого, хотя и близкого рода Crotalaria (Майсурян, Атабекова, 1974).
История изучения рода и видов люпина
Род Lupinus L. был известен задолго до Линнея, о люпине писали ботаники XVI-XVII веков. Так, Лобелю (Lobel, 1591) было известно три вида: L.sativus (L.albus L.), L.flore purpureo (L.angustifolius L.), L.flore luteo (L.luteus L.) Клузиус (Clusius, 1601) называет L.albus,L.angustifolius и L. luteus. Баугин (Bauhin, 1651) перечисляет четыре вида: L.vulgaris semine et flore albo sativus (L.albus), L.exolicus hirsutissimus (L.micranthus), L.luteo florri semine compresso, vario (L.luteus) и L.sylvestris, purpureo flore, semine rotundo vario(L.angustifolius). У Турнефора (Tournefort, 1719) дается описание родаLupinus и перечисление ряда видов, известных в то время. Он и является основателем родового названия.
К.Линней (Linnaeus, 1953) описал шесть видов: L.albus L., L.angustifoliusL. L.hirsutus., L.perennis L., L.varius L. и L.luteus L. Все они, кромеL.perennis, относятся к люпинам Средиземноморья. Затем средиземноморские виды люпина были описаны Лемарком (Lemarck, 1778, 1789) и Декандолем (1825).
Позже началось изучение люпинов Нового Света. Линдлей (Lindley, 1827) описал виды американского происхождения - L.bicolor, L.polyphyllus (многолистный). Последний впоследствии использовался на зеленое удобрение и для декоративных целей. позднее Линдлей описал еще несколько видов люпина и среди них L.hartwegii и L.barkeri, получившие большую известность: первый имеет очень красивые соцветия, а второй отличается скороспелостью.
В 1833-1839 гг. появились труды Бентама (Bentham). Им описан ряд видов, среди которых наиболее известны: L.hilarianus, L.hirsutissimus иL.pubescens. Они возделываются как декоративные. В цветоводстве известны и описаны Дугласом (Douglas, 1728-1861) - L.ornatus Dougl. иL.nanus Dougl.
В 1835 г. появилась и составлена по материалаи Линдлеевского гербария монография Агарда (Agardh) “Synopsis Generis lupini”, посвященная результатам изучения рода Lupinus. В ней Агард дает описание 83 видам и приводит их синонимы.
В роде Lupinus L. он выделяет десять триб: L.lutei, L.pilosi, L.albi, L.angustifoli, L.polyphylli, L.nootkatensis, L.arborei, L. serigei, L.paniculati, L.microphylli. К сожалению, в своей классификации он не придерживается географического принципа и поэтому в трибуL.angustifollii входят L.angustifolius и L.nanus Dougl., которые имеют различное происхождение. В трибах L.lutei и L.albi также объединены люпины Нового и Старого Света.
В конце XIX-XX вв. появляются описания видов люпина преимущественно американского происхождения. К этому времени следует отнести работу Ватсона (Watson, 1873) “Revision of the extra-tropical North American species of the Genus Lupinus”, где он приводит 56 видов из Северной Америки и дает ключ для их определения. Геллер (Heller, 1905) начинает издавать труды “The North American Lupines”, “The Nevada Lupines”. Он описал 59 видов люпина и среди них 17 новых.
С 1917 г. выходят труды Смита (Smith), который дает каталоги опубликованных названий люпина. В 1938 г. он считает, что существует 460 видов. Их число значительно увеличилось к нашему времени, причем для некоторых видов обнаружены десятки синонимов. В трудах “Studies in the genus Lupini” Смит дает описание новых видов и разновидностей люпина: всего с 1918 по 1924 гг 56 видов и33 разновидности. Эти исследования впоследствии внесли большую путаницу в систематику видов люпина западного полушария.
Позже изучением люпинов Северной Америки занимался D.Dunn (1955-1966). Он проводит ревизию видов из Северной Америки, включая мексиканские. В результате исследований им были внесены серьезные поправки и изменения в номенклатуру рода Lupinus. В работе “A Revision of the lupinus arbustus complex of the laxiflori” (1957) он включает в комплекс L.arbustus Dougl. ex Lindl. виды, описанные разными авторами, как самостоятельные.
Например, L.laxiflorus sensu Agardh, который был описан Агардом как вид, Дунн относит к L.arbustus subsp. neolaxiflorus, считая, что и другие виды являются только подвидами или разновидностями: так, L.silvicola Heller (1910) есть подвид L.arbustus subsp. silvicola (Heller). Всего в названный вид L.arbustus он включает 6 видов.
В следующей работе “The inter-relationships of the Alasken lupines” (1965) он раскрывает родственные связи между L.arcticus, L.nootkatensis и L.polyphyllus. Исследования показали, что они гибридного происхождения, очень близки между собой и являются самыми северными видами рода. В работе дается также их описание и распространение.
В работе “Nomenclature of the California Lupinus concinnus - L.sparsiflorus Complex” (1966) даны новые названия и синонимы видов, включенных в этот комплекс: L.concinnus Agardh (subsp. concinnus_, L. concinnus subsp. optatus (C.P.Smith) Dunn comb. nov., L. concinnus subsp. orcutti (Wats.) Dunn comb. nov., Lupinus agardhianus Heller, L.pallidus Brandegee, L.brevior (Jeps.) Chistian et Dunn comb. nov., L.sparsiflorus Benth. (subsp. sparsiflorus), L.sparsiflorus subsp. inopinatus (C.P.Smith) Dziekan. et Dunn comb. nov., L.sparsiflorus subsp. pondii (Greene) Dziekanowski et Dunn comb. nov., L.sparsiflorus subsp. pondii (Greene) Dziekan. et Dunn.
В работе “A Re-evaluation and Redefinition of the Lupinus perensis L. Complex” (Dunn, 1965) характеризуются ммежродственные отношения между многолетними люпинами Аляски, восточных штатов и западными горными районами, приводится морфологическая характеристика групп L.perennis и географическое распространение включенных в нее видов. Географически более северным является L.arcticus, который был отделен ледником от западного L.perennis, а наиболее южным по отношению к последнему - L.madrensis var. carcianus C.P.Smith из Мексики.
Дунн включает в группу L.perennis L., L.perennis var. occidentalis Wats., L.perennis subsp. gracilis (nutt.) Dunn, L.arcticus Wats., L.platensis Wats., L.ammophilus Greene, L.onustus Wats., L.madrensis Seem. var. garcianus C.P.Smith.
Эти виды имеют много общих признаков и свои ареалы распространения.
Изучением люпинов средиземноморского происхождения занимался Э.Буассье (Boissier, 1872) Он приводит описания L.albus L., L.angustifolius L., L.digitatus Forsk., L.graecus Boiss., L.hirsutus L., L.hispanicus Boiss., L.palaestinus Boiss., L.pilosus L., L.reticulatus Desr., L.termis Forsk., в которых дает диагнозы трем новым видам (L.graecus Boiss, L.hispanicus Boiss. и L.palaestinus Boiss.).
В ХХ в. изучение средиземноморских видов люпина продолжил Г.Хеги (Hegi, 1924).
П.М.Жукщвский (1929) дает описание только наиболее распространенных видов восточного и западного полушарий. При этом L.termis Forsk. он переводит в ранг подвида L.albus L., а L.digitatus Forsk. относит к разновидности L.pilosus Murr.
R.Mansfeld (1959) приводит следующие виды люпина: Lupinus luteus L., L.albus L., L.termis Forsk., L.angustifolius L., L.hirsutus L., L.digitatus Forsk., L.varius L.
Т.Казимиерски и Е.Новацки (1961) в результате детального изучения семян и морфологических признаков 12 видов средиземноморского люпина пришли к заключению, что только четыре вида могут быть бесспорными: L.albus L., L.angustifulius L., L.luteus L. и L.rothmaleri. Другие же виды (например, L.digitatus, L.pilosus, L.hirsutus и L.palaestinus) эти авторы считают дискуссионными. На основе своих исследований и литературных данных они объединяют виды средиземноморского происхождения в четыре секции: 1) желтоцветковых видов - L.luteus и L.rothmaleri, 2) синецветковых - L.angustifolius c подвидом L.linifolius Roth., 3) белоцветковых - L.albus с подвидами L.termis Forsk., L. graecus Boiss. н L. jugoslavicus. 4) грубо опушенных видов - L. pilosus Murr., L. hirsutus L., L. digitatus Forsk. Остальные вяды: L. palaestinus, L. hispanicus Boiss. et Reut. и L. varius - ввиду недостатка данных они оставляют вне секций. Затем, продолжая изучение люпина вместе с Аниолем, они обнаруживают легкую скрещиваемость L. albus с видами L. graecus Boiss. и L. termis Forsk., на основании чего заключают, что эти таксоны - только подвиды L. albus sensu lato (1968). Они разделяют L.albus на пять экологических подвидов: L.albus jugaslavicus, L.albus graecus, L.albus termis, L.albus albus, L.albus megalospermus.
Хакбарт и Тролл считают L.digitatus н L.pilosus идентичными видами (1959). Однако, согласно нашим наблюдениям, эти виды легко различаются по морфологическим признакам. Те же авторы сомневаются также в самостоятельности видов L.termis Forsk. и L. graecus Boiss., предполагая, что это дифференцированные расы L. albus L.
Плитман приводит описание следующих видов люпина: L.pilosus Murr.,L.palaestinus Boiss., L.hirsutus L., L. angustifolius L. и L. termis Forsk. (1966). Внутри L.angustifolius он выделяет разновидность var. basalticusZoh. et Plitm., имеющую сравнительно широкие листочки. В то же время Плитман считает, что linifolius Rath. является синонимом L. reticulatusDesv. и представляет собою только форму из вида L. angustifolius L., отличающуюся узкими листочками и бобами. Плитман оставляет среди самостоятельных видов L.termis Forsk. Сопоставив гербариые образцы L. termis и L.albus, он обнаружил между ними не только большое сходство, но и ясно выраженное различие, которое прослеживается в формах волосков, соцветий, цветков, лепестков и чашечек, а также подтверждается несовпадением ареалов распространения каждого из них. Однако, по нашему мнению, всех перечисленных различий недостаточно, чтобы считать L.termis самостоятельным видом - это лишь одна из форм L. albus L.
Во флоре Европы (1986) наиболее полно охвачены средиземноморские виды люпина и сделаны некоторые таксономические изменения'. В ней Франко и Сильва дают описание видов L.luteus L. и L.hispanicus Boiss. et Reuter, вида angustifolius с подвидами subsp. angustifolius и subsp.reticulatus (Desv.) Coutinho, вида L.micranthus Guss., вида L.albus L. с подвидами subsp. albus и subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et P.Silva и вида L.varius с подвидами subsp. varius и subsp. orientalisFranco et P.Silva (синонимы L. digitatus Forsk. и L.pilosus L.). В этом издaнии не упоминаются виды, обитающие в Африке.
Д. Чамберлен во «Флоре Турции» (1970) приводит описание и дает классификацию средиземноморских видов люпина L. albus L., L. angu- stifolius L., L. micranthus Guss., L. varius и L. hispanicus. Внутри вида L. albus L. он выделяет две разновидности с указанием их синонимов: subsp. albus (L.termis Forsk.) и subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et P.Silva. Он считает ошибкой Плитмана отнесение к разным видам L.albus subsp. albus и L.termis и, усматривая между ними значительное морфологическое сходство, а также следуя данным «Флоры Европы», классифицирует L.termis как синоним L. albus subsp. albus.
Н. А. Майсурян и А. И. Атабекова (1974), придерживаясь в основном классификации Агарда (1835), объединяют в трибы средиземноморские и американские виды. Средиземноморские они группируют в четыре трибы: Tribus L.lutei, L.pilosi, L.albi и L.angustifolii. В каждую трибу входит несколько видов: в трибу L.lutei - виды L.luteus L., L.hispanicus Boiss. et Reut., L.rothmaleri Klink. и L. palaestinus Boiss., в трибу L.pilosi - L.pilosus Murr., L.digitatus Forsk. и L.hirsutus L., в трибу L.albi - L.albus L., L.termis Forsk., L. vaviloviAtab. et Maiss. и L.graecus Boiss.; в трибу angustifolii - L.angustifolius L., L.linifolius Roth., L.opsianthus Atab. et Maiss. Майсурян и Атабекова называют L.graecus Boiss., L.linifolius Roth. и L.rothmaleri Klink подлинными ботаническими видами Средиземноморья ввиду наличия у них четких отличительных признаков (которых, однако, не приводят).
Многие же ботаники, как уже здесь указано, считали L.graecus Boiss. формой L. albus L., вид L. linifolius Roth.- подвидом L.angusti- folius L., a у вида L. rothmaleri находили много сходства с L. hispa- nicus Boiss. et Reut.
Из публикаций последних лет заслуживает внимания работа Д. Гладстона, который делает ревизию 12 видам люпина из Eвропы и Африки, включая один новый вид - L.atlanticus (Gladstones, 1974). Гладстон считает, что хотя в Средиземноморских странах и Африке сравнительно немного видов люпина, но их таксономия долгое время была запутанной. Разобраться же в этом очень важно, поскольку средиземноморские виды люпина являются ценным источником белка.
Гладстон рассмотрел виды
L.albus L.,
L.angustifolius L.,
L.micranthusGuss.,
L.luteus L.,
L.hispanicus Boiss. et Reut.,
L.cosentini Guss.,
L. digitatus Forsk.,
L. princei Harms,
L. pilosus Murr.,
L. palaestinus Boiss.,
L. atlanticus Gladstones и
L.somaliensis Baker. Он указал на многие ошибки в описаниях перечисленных видов, допущенные его предшественниками, и, вновь описывая те же виды, приводит все их синонимы, вносит подправки и изменения в таксономию средиземноморских видов.
J.S. Gladstones
Для Lupinus albus L. он указывает две разновидности: var. albus и var.graecus (Boiss. et Sprun.) J. S. Gladstones. Таким образом, видL.graecus Boiss. Гладстон считает разновидностью L. albus L. (но с оговоркой, что это остается нерешенным).
Большинство авторов считает L.graecus отдельным видом. Во «Флоре Европы» он рассматривался в ранге подвида внутри L. albus L. Люпин белый (L.albus L.) представляет собой культурное растение и возделывается во многих районах, в дикорастущем состоянии оно не обнаружено. Однако, по мнению Гладстона, дикорастущей формой L.albus L. следует считать graecus. Со своей стороны отметим, что albusотличается от graecus морфологическими и физиологическими признаками, появившимися как результат селекции: так, для albusхарактерны нерастрескивающиеся бобы, водопроницаемая семенная оболочка, крупные семена белого цвета, более прямой рост и раннее цветение (подобные изменения были получены селекционерами и у других видов люпина).
В описании таксона var. graecus (Boiss. et Sprun.) J. S. Gladstones автор перечисляет четыре его синонима: L. graecus Boiss. et Sprun. (1843), L.jugoslavicus Kazim. et Now. (1961), L. vavilovi Atab. et Maiss. (1962) и L. albus subsp. graecus (Boiss. et Sprun.) Franco et P.Silva (1968). Как видим, из группы средиземноморских видов Гладстон исключает еще один - L.vavilovi, описание которого опубликовали в 1962 г. А.И.Атабекова и Н.А.Майсурян. Далее, исходя из литературных данных Глалстон считает, что L. jugoslavicus (=L.vavilovi.) имеет существенное сходство с L. graecus. В коллекции ВНР имеется образец L.vavilovi. Эго очеш, позднеспелый вид люпина с продолжительной розегочной стадией. В условиях Подмосковья и в Ленинградской области он все лето пребывает в фазе прикорневой розетки и выходит из нее только к началу цветения (конец августа-начало сентября). Зрелых семян не образует. Стебель прямой, мощный, ветвящийся от своего основания. Верхняя сторона листочков голая, нижняя - густо опушена. Соцветие плотное, средней длины. Венчик темно-голубой с фиолетовым оттенком и белым пятном на парусе. Бобы сильно опушенные, с 4-5 семенами в бобе. Семена коричневые с мраморностью. Описание L.graecus, сделанное П. Я. Жуковским, и форм L.vavilovi из коллекции ВНР во многом совпадает.
У вида L. angustifolius L. Гладстон увеличивает число синонимов за счетL.linifolilus Roth. и L.opsianthlis Atab. et Maiss. В каждом он усматривает много общих признаков с L. angustifolius, однако у них уже листочки и мельче семена.
При изучении коллекционных образцов L. linifolius и L. opsianthus мы заметили их большое морфологическое сходство с L. angustifolius и считаем, что оба они - лишь формы узколистного люпина, а не самостоятельные виды. В синонимы L. angustifolius Гладстон включает также L.reticulatus Desv. и L. philistaelus Boiss., не соглашаясь с Франко и Сильва, оставляющими их на уровне подвидов (1968).
L.angustifolius L. - полиморфный вид, его представители очень различаются по морфологическим и физиологическим признакам (семена, размеры растений и др.). По наблюдениям Гладстона, в Испании, Португалии и Марокко крупносеменные формы произрастают главным образом на глинистых почвах или прилегающих к ним.
Мелкосеменные формы распространены всюду на побережье или в горной местности, отдаленной от моря. Помимо размера семян, те и другие различаются величиной листочков, их плотностью и другими признаками. Окраска цветков у L. angustifolius - прнзнак варьирующий. Обычны для вида палево-голубые цветки, которыми характеризуются образцы из Израиля, Италии и, возможно, из других мест. Встречаются образцы с фиолетовой окраской цветков. Этот признак коррелирует с окраской семян. Последняя весьма многообразна у дикорастущих форм.
Некоторая изменчивость, известная внутри дикорастущих популяций L.fngustifolius, свидетельствует об их агрономическом потенциале. Формы Израиля зацветают на две недели раньше, чем поступившие из Греции, Италии и Португалии. Форбес и Велл сообщают, что среди дикорастущих иберийских люпинов встречаются линии, устойчивые к низким температурам, а также такие, которые обладают генами устойчивости к патогенным грибам Glomerella cingulata и Stemphylium loti Graham (Ston.) Spauld. et Srenk (1966). Эти признаки уже были использованы для выведения кормовых сортов на юго-востоке США.
Гладстон уточняет систематическое положение вида L. micranthus Guss. При изучении линнеевских гербарных образцов L. hirsutus L. он пришел к заключению, что это - спутанное название и оно должно быть отвергнуто в пользу более позднего, но определенного - L.micranthus Cuss. Это согласуется и с «Флорой Европы», где в описании L.micranthus как его синоним указан L. hirsutus L. После люпина узколистного L. micranthus Cuss.- наиболее распространенный в Средиземноморье дикорастущий люпин. Oн встречается среди трав и кустарников или как сорняк близ железнодорожных насыпей. Обитает он главным образом в прибрежных районах, но растет и вдали от моря на высоте около 1000 м. Больше тяготеет к кальциевым почвам, реже к кислым. В настоящее время он не возделывается и в скрещиваниях не используется.
В систематику L.luteus L. Гладстон никаких изменений не вносит. Он отмечает скудость естественного разнообразия внутри L.luteus L. Растения дикорастущих популяций, собранные в Южной Италии, близки к возделываемым. На Пиренейском полуострове имеются формы, отличающиеся от культурных мелкими семенами и поздним цветением.
В странах Средиземноморья обитает и L.hispanicus Boiss. et Reut. Этот травянистый однолетник очень сходен с L.luteus L. Отличительные признаки: голая поверхность листочков, кремовые, лиловые или фиолетовые цветки без запаха и многообразная окраска семян. Глад- стон разделяет этот вид люпина на два подвида - subsp. hispanicus я subsp. bicolor.
Цветки первого из ниx - с беловато-фиолетовым венчиком. Верхняя поверхность листочков голая, нижняя - слегка опушенная. Бобы 9-12 мм ширины, мохнатые. Семян от трех до шести, они часто белые или коричневые, почти гладкие, слегка бугорчатые. Данные о числе хромосом отсутствуют.
В описание нового подвида subsp. bicolor (Merino) J.S.Gladstones автор таксона включает в качестве его синонимов следующие виды: L.bicolor (Merino) Rothmaler, L.rothmaleri Klink., L.hispanicus sensu auct. non Boiss. et Reut.: Franco et P.Silva, L.versicolor Caballero с разновидностями L.luteus var. bicolor и L. hispanicus var. bicolor Merino.
У подвида subsp. bicolor венчик вначале кремовый, а затем он становится лиловым. Верхняя поверхность листочков мохнатая, вблизи прожилок иногда голая, нижняя поверхность шелковистая. Бобы 6- 7 мм ширины, мохнатые. Семена мельче, чем у subsp. hispanicus или L.luteus L.: размером (4-5) Х (3-4) Х (2-3) мм. Поверхность семян гладкая, зеленоватая или красноватая до черной. Число хромосом у subsp. bicolor такое же, как у L. luteгs L. (n = 26), междy собой они скрещиваются, однако дают много стерильных гибридов.
Родственные отношения между подвидами hispanicus и bicolor не вполне определены. Сообщений о скрещиваниях между ними, а также между subsp. hispanicus и L. luteus L. пока не было. И все же, по мнению Гладстона, два подвида L. hispanicus образуют вместе с L.luteus тесную родственную группу, отличаясь в распространении и экологии столь же хорошо, как и по морфологическим признакам. Гладстон обнаружил очень много гибридов между subsp. bicolor и L.luteus L. в северо-западной части Испании и на севере Португалии. Он также считает, что L. hispanicus имеет потенциальную ценность как источник холодостойкости, выносливости к заболоченным местам и, возможно, устойчивости к болезням. Этот вид люпина можно использовать в межвидовых скрещиваниях с L.luteus L. В Польше Т. Кази миерский уже получил гибриды между L. luteus L. и L. rothmaleri Klink., их семена поступили в коллекцию ВИР. Если принять во внимание новую классификацию Гладстона, то этот гибрид получен скрещиванием между L.luteus и L.hispanicus subsp. bicolor J.S.Gladstones. В таксономии вида L. cosentinii Guss. существует много неточностей. Некоторые исследователи неправильно определяют его как L.varius L., эта ошибка повторяется в современной европейской и австралийской литературе. Другие ботаники относят его к подвиду L. pilosus Murr., но это тоже неверно. так как теперь известно, что по числу хромосом L.pilosus (n=21) отличается от L.cosentinii (n=16) и скрещнеания между ними дают только нежизнеспособные семена.
Некоторые авторы, включая Гладстона, считали, что L. cosentinii - это синоним вида L. digitatus Forsk., но оказалось, что последний был описан раньше.
Гладстон дал затем новую трактовку этим двум таксонам, выделив их в ранг самостоятельных видов: L.cosentinii Cuss. и L.digitatus Forsk. (1974). Он приводит для L.cosentinii целый ряд синонимов и в их числе, предположительно,- L. semiverticillatus Desr.
В дикой природе Средиземноморья L. cosentinii занимает очень небольшие площади, более распространен он только в Марокко, изредка встречается на островах Корсика и Сицилия. Дикорастущий L.cosen- tinii широко распространен вдоль побережья Западной Австралии. В условиях данного района Гладстон проводит генетическое улучшение этого вида, им получены малоалкалоидные формы. L.cosentinii широко возделывается в Западной Австралии для улучшения плодородия почв и пастбищного использования.
Для вида L.digitatus Forsk. синонимами являются L.forskahlei Boiss., L. tassilicus Maire и др. Этот вид люпина сходен с L. cosentinii, отличаясь от него числом хромосом и характеристикой семян. L. digi- tatus Forsk. имеет такое же число хромосом, как и L. tassilicus Maire (2n = 36; у L. cosentinii 2n = 32).
Распространен L.digitatus в Египте, засушливых центральных районах Сахары, на полузасушливом побережье Западной Сахары п Сенегала. В культуре он не встречается. В естественных условиях растет на песчаных почвах, среди пустынных трав и кустов акации, обеспечивает кормом овец и верблюдов.
L. pilosus Murray - вид спутанный и в его таксономии разобраться трудно. Глалстон приводит для него следующие синонимы: L.hirsutus L., L.varius L., L.varius subsp. orientalis Franco et P.Silva. Майсурян и Атабекова считают синонимами этого вида L. varius L., L. silvestris Lam. и L. semiverticillatus Desr. Автором L. pilosus они оставляют Линнея, хотя Lupinus pilosus Murrey получил почти всеобщее признание. Некоторые ботаники до настоящего времени продолжают применять вместо L.pilosus название L. hirsutus. Это неверно, так как L.hirsutus (теперь L. micranthus Guss.) и L.pilosus хорошо различаются.
Причиной этих измепений послужило то, что в типовом гербарии Линнея oбразец L.pilosus (No 898.3) утрачен и, видимо, случайно оказался заменен образцом L.varius. Следующий же порядковый номер (No 898.4) присвоен типовому экземпляру L. micranthus. Франко и Сильва использовали название L.varius для вида L.pilosus Murr. (распространенного в Греции, Сирии, Израиле, Восточной п Южной Tурции и на о-ве Крит). а затем объединили его с L.digitatus Forsk. под общим видовым названием L.varius subsp. orientalis Franko et P.Silva. Этого делать нельзя. так как L.digitatus - самостоятельный вид.
L. palaestinus Boiss. - однолетник, сходен с L. pilosus, но растения palaestinus меньше ростом и в начале развития имеют розетку. Представлен в коллекции ВИР. Путаницы с таксонами не существует. В естественном состоянии L. palaestinus произрастает в центральном и южном Израиле. Кроме перечисленных. Гладстон отписывает еще три вида люпина из Средиземноморья (мало распространенных): L.princei Harms, L.atlanticus Gladst. и L. somaliensis Baker.
L. princei Harms - мощный однолетник, прямостоячий, стебель и черешки покрыты короткими мохнатыми волосками, семена крупные, четырехугольные, сжатые, поверхность семян шершавая. Этот вид принадлежит к секции шершавосеменных люпинов. Он имеет сходство с L.digitatus Forsk. Распространен в высокогорных районах Кении и Танзании. В коллекции ВИР его нет.
L.atlanticus Gladst. - однолетник из группы грубосеменных средиземноморских и африканских люпинов, имеет признаки тесного родства с L.pilosus, L.digitatus и L.cosentinii, но и определенно от них отличается. Очень крупными цветками сходен с L.pilosus, а светлозеленая окраска приближает его к L.digitatus. Распространен в Марокко, на высоте 900-1500 м.
L. sornaliensis был описан как многолетник и описывается так до сих пор. Гладстон считает это сомнительным, так как ни в Средиземноморье, ни в Африке нет других многолетних видов люпина, хотя некоторые ошибочно и причислены к ним (включая L. digitatus Forsk. в оригинальном описании). Такую ошибку легко сделать из-за кустистого габитуса многих люпинов.
Таким образом, проведя пересмотр средиземноморских люпинов, Гладстон насчитывает в их числе 12 видов. Многие таксономические разногласия он объясняет неточностями линнеевской классификации.
Систематикой люпина занимались многие исследователи и в СССР. Наиболее известны работа П.М.Жуковского (1929, 1964, 1971), Б.М.Либкинд (1931) и А.И.Атабекова (1962).
П.М.Жуковский (“К познанию рода Lupinus Tourn”, 1929) дает диагноз рода и из всего широкого разнообразия - описание только наиболее распространенных видов восточного и западного полушарий, а также ключ для их определения. По его определению, L.termis Forsk. является подвидом L.albus., L.digitatus Forsk. относится к разновидности L.pilosus L. В книге “Культурные растения и их сородичи” (1964, 1971) П.М.Жуковский характеризует 6 видов люпина Старого Света и 12 - Нового.
На основании изучения коллекции ВИР Б.М.Либкинд (1931) в работе “Люпины” приводит ботаническую характеристику 16 видов восточного и западного полушарий.
Большую работу по изучению рода проводит А.И.Атабекова. В Статье “Ботаническая характеристика культурных видов люпина” (1962) она дает ботаническое описание четырех видов восточного полушария. На основании литературных данных, а также проведенных ею исследований она выделяет ряд разновидностей белого люпина -L.albus L. и мохнатого - L.pilosus L.
Эволюция рода
Крупные исследователи люпина Фишер и Зенгбуш (Fischer, Sengbusch, 1935) считали, что существует три центра происхождения разных видов люпина: один в Средиземноморье и два на Американском континенте - в Северной и Южной Америке. Их существование на разных континентах позволило авторам предположить, что эти центры вторичны. П.М.Жуковский (1929) на основании анализа видового состава люпинов полагал, что люпин является растением Нового Света и лишь отдельные ветви его занимают Средиземноморье Старого Света. Центр развития рода, по мнению П.М.Жуковского (1929) расположен в Северной Америке.
Единый первичный центр формообразования у древнейших предков люпина видимо чуществовал в меловой и последующие периоды до расхождения континентов в Лавразии (Курлович, 1989).
По данным С.А.Ушакова, Н.М.Ясманова (1984), необычайно быстрый расцвет и завоевание новых жизненных пространств покрытосеменной растительностью происходили в меловой период. В это время возникло много семейств покрытосеменных растений, в том числе и семейство бобовых (Fabaceae). Исходя из изложенного, можно предположить, что древнейшие предки люпина появились также в меловой период в Лавразии, причем преимущественно в ее западной части, которая впоследствии отчленилась в Северную Америку. Это подтверждается наличием в настоящее время на Американском континенте огромного числа видов, отличающихся эволюционно более примитивными признаками (многолетний цикл развития, преимущественно мелкие семена, моноподиальное ветвление). Однако к моменту расхождения материков люпин распространился также и на той ее части, которая осталась на месте будущей Европы. В результате расхождения континентов основная часть территории, занятой люпинами, отошла к Северной Америке, а вторая, меньшпя, часть - к Европе. В пользу предположения о едином первичном центре формообразования рода в Лавразии свидетельствует наличие гомологический рядов в наследственной изменчивости у существующих ныне люпинов обоих полушарий. Сочетание признаков окраски семян, цветков и вегетативных органов, а также параллелизм в их возрастной, патологической, мутационной, гибридологической изменчивости подтверждают наличие их несомненной филогенетической близости.
Однако после расхождения континентов на них началось обособленное и независимое развитие предков люпинов. Существующее ныне как в восточной, так и в западной полушариях виды люпина возникли уже после раскола континентов. Этим объясняется наличие двух резко обособленных их групп, различающихся морфологическими признаками, циклом развития, набором хромосом, имеющих генетический барьер нескрещиваемости
Дальнейшему распространению люпинов с севера на юг, в частности, из Северной Америки в Центральную и даже Южную, а из Северной Европы - в страны Средиземноморья и Африку, способствовали периодически повторяющиеся похолодания и потепления, сейсмическая деятельность, колебания магнитного поля. Так возникли два вторичных центра формообразования различных видов люпина, из которых один находится в Средиземноморье, а второй - на американском континенте. В частности, существенное влияние на миграцию растительности к югу оказало существенное похолодание, превратившееся в оледенение. При последующем потеплении растения постепенно снова заселяли освобождающиеся ото льда пространства, однако продолжали оставаться и на прежних местах. В данном случае необходимо сослаться на работу Н.И.Вавилова (1987), в которой он объясняет, почему к югу Северной Америки наблюдается поразительная концентрация видов и флор. По его мнению это связано, во первых, с благоприятными условиями и , во вторых, с тем что там создавались условия “Эллеминирующие дествие в последние геологические эпохи ледников, приходивших с севера и истребивших целые флоры на большей части территории Северной Америки”. Существенное влияние на распространение видов и их концентрации в отдельных регионах оказали процессы горообразования, при которых создавались контрастные условия. Часть видов поселялась у подножья гор, другие ближе к вершинам. Именно позтому огромное число видов люпина Нового Света сосредоточилось в горной цепи Анд на всем ее протяжении.
Примерно теже климатологические и геологические процессы происходили на Европейской части. Существенное влияние на расселение люпинов на юге Европы, в Азии и Африке могло сыграть осушение площади средиземноморского бассейна, имевшего место около 5 млн. лет назад, а также наступившее вслед за этим оледенение северной части Европы.
Согласно данной теории Род Lupinus L. произошел от древних тропических и субтропических Genisteae Лавразии. В восточном полушарии он занял кислые кристаллические породы и связанные с ними дериватные почвы теплоумеренного климата Сев.Африки и высокогорий Ц.Америки.
В западном полушарии по мнению G.S.Gladstones (1974) исходные предковые формы рода Lupinus развивались в условиях умеренного климата и если даже в тропиках, то тогда скорее всего высоко в горах, нежели на равнинах. Во всяком случае привязанность современных однолетних старосветских люпинов к кристаллическим вулканическим и сопутствующим им осадочным породам указывает на то, что центром их раннего развития был докембрийский массив Центральной Сахары. Последующие горообразовательные процессы и связанная с ними сильная аридизация климата привели к иссушению древнетретичного моря Тетис и всей области Древнего Средиземноморья, что вызвало гибель тогдашней субтропической флоры, в том числе большинства форм люпина. Свое существование на древнем месте, но уже в новых условиях сухости, сохранили лишь два видв L.digitatus Forsk. и L.palaestinus Boiss., а 10 других видов уцелели лишь в узких нишах по периферии.
У современных люпинов Старого Света нет четких морфологических и цитологических связей. Их можно рассматривать в качестве продуктов более ранней дифференциации рода. Малое количество их является результатом вымирания. Собственно средиземноморсие люпины развивались значительно позже, чем североафриканские (повидимому, в послетретичног время); старосветские люпины имеют четкие генетические барьеры и число хромосом у них разное.
Типично средиземноморские люпины (с гладкими семенами) имеют более или менее широкие ареалы, и морфологически они довольно изменчивы.
Виды африканской группы (с шершавыми семенами) обладают очень ограниченными ареалами, что объясняется их реликтовостью. Средиземноморские виды приспособлены к весьма скудным некарбонатным почвам, что свойственно большинству тропических и субтропических бобовых, характеризующихся способностью фиксировать азот воздуха с помощью бактерий (Phizobium lupini). Благодаря симбиозу с микроорганизмами эти люпины прекрасно переносят высокие температуры, кислые почвы и песок.
Американская группа люпинов, напротив, находится в стадии активного видообразования. Здесь виды часто плохо отграничены один от другого и легко между собою скрещиваются. При этом оптимум условий (влажности, тепла, субстрата) для их развития наблюдается в горных регионах у пределов тропиков в границах между 50-550 сев. и ю.широты. Здесь соредоточено наибольшее разнообразие форм дикорастущего люпина. Американские люпины в основном мощные высокорослые мезофиты=диплоиды. Повидимому большинство их до нас дошли как предковые формы в почти неизмененном виде. Горообразовательные процессы здесь не были столь катастрофическими как в Евразии и Сев.Африке. Горный рельеф, наличие естественных изоляторов и разнообразие условий влияли на расчленение и дивергенцию видов. С гор люпины постепенно мигрировали на равнины, в более умеренные, холодные и засушливые регионы, и распространились далеко на север и юг, вплоть до тундр.
Ареной современного интенсивного видообразования люпинов служат Анды. Этот горный массив является древним центром происхождения многих родов растений и с одним из очагов происхождения культурных растений (Вавилов, 1965; Синская, 1969). Перу и Боливия представляют собой древнейший очаг первичной земледельческой культуры Нового Света. До сих пор там сохранилась культура люпина изменчивого (L.mutabilis Sweet) на высоте 3200-3400 м над у.м. Его возделывали еще древние инки в МШШ-МШ вв. до н.э. ради крупных маслянистых семян и употребляли в пищу. Этот вид тут же растет дико в естественных сообществах.
В Северной Америке широко распространен дико в природе люпин многолистный (L.polyphyllus Lindl.). Его ареал растянут от Калифорнии и на север вплоть до Аляски. Он отличается морозостойкостью и большой зеленой массой. Введен в культуру в странах Европы как сидерационное и кормовое растение. В Беларуси этот вид одичал и натурализовался.
Возделываемые с давних пор однолетние люпины (желтый, белый и узколистный) предпочитают кислые почвы и отрицательно реагируют на повышенное содержание в них карбонатов. В странах Средиземноморья, где преобладают почвы со щелочной реакцией почвенного раствора, дикие формы люпина занимают выходы кислых горных пород (гранитов, гнейсов, кристаллических сланцев, вулканических лав) с почвами, являющимися продуктами их выветривания ( в том числе песчаными). Горные местообитания люпинов, повидимому, можно считать первичными. Отсюда ясно, что более древними в этом регионе являются такие редкие реликтовые люпины, как L.digitatus Forsk., встречающийся в оазисах Сахары и L.princei Harms, растущий в высокогорьяхъ Кении, Эфиопии и Танзании. Возделываемые L.albus, L.luteus и L.angustifolius можно рассматривать как более молодые вторичные виды.
Американские люпины по всем признакам сохраняют черты своих предков и относятся к наиболее древним представителям рода. Центром происхождения растений в Новом Свете не испытали такого опустошения как в Старом Свете.
Почти все средиземноморские люпины однолетники, но среди них имеются типично озимые (зимующие) формы. Они образуют в начальных фазах развития прикорневую розетку листьев и долго не выбрасывают плодоносящих побегов. В Северной и Южной Америке много однолетних и многолетних видов, причем нередко произрастающих совместно. Виды сильно отличаются друг от друга длиной вегетационного периода, различным строением вегетативных органов и соцветий. Имеется множество экотипов, приспособленных к различным почвенно-экологическим условиям. По всей вероятности, из 800 описанных за 250 лет видов люпина, по крайней мере 3/4 являются экотипами, а не видами. Во всяком случае американские ученые J.H.Wiersema, J.H.Kirkbride и Ch.R.Gunn (1990) считают реальными всего около 200 видов. В числе представляющих интерес для культуры эти авторы называют всего 63 из мирового разнообразия (53 американских и 10 средиземноморско-африканских).
Люпины Старого и Нового Света различаются также по кариологическим и эмбриологическим признакам. По числу хромосом они составляют две географические группы, находящиеся в отношениях полиплоидных рядов. Американские люпины имеют двупокровную семяпочку (2 интегумента), а средиземноморские - однопокровную (интегумент мощный, многослойный) [Майсурян, Атабекова, 1962].
В эволюционном отношении американские люпины менее специализированы, нежели средиземноморские. У первых более примитивный моноподиальный тип ветвления, перекрестное опыление ( с помощью насекомых). Это гетерозиготные растения, легко образующие всевозможные мутации. Семена мелкие, зародыш слабо дифференцирован, эндосперма очень мало, и он прижат к покровам семени, подсемядольное колено более длинное. У средиземноморских люпинов более продвинутый тип ветвления (симподиальный), преобладает самоопыление. Семена более крупные, зародыш хорошо сформирован, имеет два настоящих сидячих листа или очень короткое подсемядольное колено (Майсурян, Атабекова, 1962).
Возделываемые люпины L.albus, L.luteus и L.angustifolius относятся к тому типу растений, которые, согласно Е.Н.Синской (1969), лишь частично перешли в “культигенное” состояние в очаге своего формирования. В культуре все они сохраняют свою обычную структуру и обычные крупные региональные экотипы, соответствующие подвидам. Из них ранее других стал возделываться люпин белый. В древней Греции он был единственным возделываемым люпином. Его крупные семена, хорошо вымоченные, сильно посоленные, заправленные уксусом и растительным маслом, служили пищей беднякам, а также на корм скоту. В нынешней Грузии до недавнего времени его выращивали под названием “ханчколи”. После Линнея этот вид был описан из Египта вторично под названием L.termis Forsk. В древнем Египте и Палестине его называли “thurmus” - горячий (его ели на улицах горячим). В настоящее время египетские образцы отличаются от греческих лишь более тонкими стеблями, мелкими цветками и семенами и ранним цветением. Это обстоятельсто позволяет рассматривать L.termis в качестве подвида люпина белого. Долгое время считалось, что L.albus - типично культурное растение, утратившее связи с дикорастущими родичами. До нас дошли дериваты популяций, ранее широко обитающие в Греции (с ее островами) и описанные ботаниками как вид L.graecus Boiss. et Reut. Есть основание рассматривать их как исходный подвид для возделываемого люпина белого. В природе этот подвид встречается в форме одно=, дву= и четырехлетних растений с розеткой из прикорневых листьев, интенсивно окрашенными синими цветками и более мелкими крапчатыми семенами. Он хорошо скрещивается с возделываемыми формами.
Средиземноморские виды люпина не скрещиваются ни между собой, ни с американскими видами, что свидетельствует об отсутствии близкого родства между ними (Майсурян, Атабекова, 1974). Удачные скрещивания таких пар однолетних американских видов как L.mutabilisSweet с L.ornatus Dougl. и L.pubescens Benth. подтверждают то, что они относятся к двум близким, хотя и географически изолированным группам родства. Однолетний вид L.elegans Kunth хорошо скрещивается с многолетним L.mexicanus Cerv. (=L.hartwegii Lindl.). Очевидно, они также близкородственны, хотя изолированы в высотном распространении. Люпин L.mexicanus отличается большим полиморфизмом, так что реальность L.elegans вполне может быть спорной. Трудности скрещивания кустарниковых видов L.arboreus Sims c L.mexicanus Cerv. и L.polyphyllus Lindl., проведенные T.Kazimierski и E.Novacki (1961), говорят о том, что географическая изоляция форм привела к генетическим изменениям. В древности они росли в одном регионе (Мексика-Калифорния).
По тому, что люпин плохо растет на свежевспаханном поле, и его посевы не нуждаются в особом уходе, это растение можно считать примитивным культурным типом. Он обычно предпочитает кислые почвы и песчаную подпочву.
Типично культурными видами можно считать лишь два люпина - белый (L.albus L.) и переменчивый (L.mutabilis Sweet). Это крупносемянные виды, прошедшие через тысячелетний отбор. Первобытный человек собирал семена с растений, обитавших на нарушенных почвах вокруг своих жилищ=стойбищ. Остальные возделываемые ныне виды люпина непосредственно связаны с дикорастущими формами. В случае ослабления или снятия отбора у них сохраняется тенденция к быстрой утрате культурных признаков.
Изучение географического распределения форм на основе дифференциального систематико-географического метода Н.И.Вавилова позволило уточнить центры формообразования и происхождения окультуренных видов люпина из западного полушария по наибольшей концентрации их разнообразия, а также по разнообразию соседних генетически близких видов (Курлович и др., 1996).
Уточненным центром формообразования дикорастущего люпина белого (L.albus L.) люпина и одновременно первичным центром происхождения его первых окультуренных форм является Балканский полуостров, на котором сконцентрировано исключительно широкое разнообразие диких и одичавших форм, а также местных сортов, которые возделываются с древних времен. Здесь встречаются все три подвида белого люпина (subsp.graecus Franko et Silva, subsp. termis Ponert., subsp.albus), и только в этом регионе выявлены истинные дикие формы того вида люпина с крапчатыми семенами и синими цветками (subsp.graecus). Дополнительным подтверждением предположения о центре происхождения белого люпина на Балканском полуострове является его древнегреческое название "thermos". К первичным ценрам происхождения окультуренного белого люпина следует отнести также Апеннинский полуостров и Египет, где также приблизительно в одни и те же исторические эпохи началось окультуривание греческого белого люпина. Причем, в Египте окультуривались в основном елосемянные формы с розово-синими и светло-розовыми лепестками цветков (subsp.termis), а на Апенинском полуострове - белоемянные формы с серовато-голубыми и чисто белыми цветами (subsp.albus).
Наличие на Пиренейском полуострове двух близкородственных скрещивающихся между собой видов с одинаковым (2n=52) числом хромосом (L.luteus L. и L.hispanicus Boiss. et Reut.), большое разнообразие дикорастущих и культурных форм люпина желтого, а также продолжительный исторический период его возделывания дает основание предположить, что здесь находился центр формообразования дикорастущих желтого и испанского люпинов, а также первичный центр происхождения культурного люпина желтого.
Пиренейский полуостров весьма вероятно является также центром формообразования дикорастущего люпина узколистного (L.angustifolius), поскольку здесь сконцентрировано наибольшее разнообразие форм как с очень примитивными доминантными признаками (самые мелкие семена и узкие листья, твердосемянность, моноподиальное ветвление), так и с признаками, свойственными культурным растениям (более крупные семена и листья, симподиальное ветвление).
В результате дальнейшего окультуривания белого, желтого и узколистного люпинов, ареал их возделывания постепенно расширялся. В связи с этим на различных континентах земли сложились вторичные макро и микро центры происхождения культурных форм разных видов люпина. Так, к вторичным центрам происхождения люпина белого в настоящее время с полным основанием можно отнести Западную Европу, Германию, Польшу, Украину, Россию, а также Чили. Вторичными центрами происхождения желтого люпина является в первую очередь Германия и Польша, а также Врсточная Европа (Беларусь, Украина, Россия). К вторичным центрам происхождения люпина узколистного относятся Австралия, Южная Африка, Северная Америка, а также Германия, Польша и некоторые страны Восточной Европы.
